Глава 21. Легочное дыхание 589

6. Гиперпноэ: увеличение глубины дыхания независимо от того, повышена ли при этом частота дыхательных движений или нет.

7. Тахипноэ: увеличение частоты дыхания.

8. Брадипноэ: снижение частоты дыхания.

9. Апноэ: остановка дыхания, обусловленная главным образом отсутствием физиологической стимуляции дыхательного центра (уменьшение напряжения СО_г в артериальной крови).

10. Диспноэ (одышка): неприятное субъективное ощущение недостаточности дыхания или затрудненности дыхания.

11. Ортопноэ: выраженная одышка, связанная с застоем крови в легочных капиллярах в результате недостаточности левого сердца. В горизонтальном положении это состояние усугубляется, поэтому таким больным тяжело лежать.

12. Асфиксия: остановка или угнетение дыхания, связанные главным образом с параличом дыхательных центров. Газообмен при этом резко нарушен (наблюдается гипоксия и гиперкапния).

Диффузия дыхательных газов

Закономерности газообмена в легких. Парциальное давление кислорода в альвеолах (100 мм рт. ст.) значительно выше, чем напряжение Ο₂ ¹⁾ в венозной крови, поступающей в капилляры легких (40 мм рт. ст.). Градиент парциального давления СО₂ имеет противоположное направление (46 мм рт. ст. в начале легочных капилляров, 40 мм рт. ст. в альвеолах). Эти градиенты давлений служат движущей силой диффузии О₂ и СО₂, т. е. газообмена в легких. Согласно первому закону диффузии Фика, диффузионный поток Μ (количество вещества, проходящее через некий слой площадью А и толщиной h за единицу времени) прямо пропорционален эффективному градиенту концентрации вещества АС:

(25)

Коэффициент диффузии D зависит от свойств диффузионной среды, природы диффундирующего вещества и температуры. В случае если речь идет о диффузии растворенного газа через слой жидкости, вместо концентрации С этого газа можно подставить его парциальное давление Р, так как две эти величины пропорциональны друг другу (с. 587):

(26)

¹⁾ Парциальное давление газа в жидкости часто называют напряжением; в дальнейшем мы будем использовать именно этот термин.- Прим. перев.

Коэффициент К называют коэффициентом диффузии Крога или диффузионной проводимостью [45, 46]. Он отличается от коэффициента D как численным значением, так и размерностью. При диффузии в легких К_СО2 в 23 раза больше, чем К_О2; иными словами, при прочих равных условиях СО₂ диффундирует через определенный слой среды в 23 раза быстрее, чем О₂. Именно поэтому обмен СО₂ в легких происходит достаточно полно, несмотря на небольшой градиент парциального давления этого газа.

В соответствии с уравнением (26), для того чтобы обмен путем диффузии был достаточно эффективным, обменная поверхность А должна быть большой, а диффузионное расстояние h-маленьким. Диффузионный барьер в легких полностью отвечает обоим этим условиям. Общая поверхность альвеол по подсчетам составляет около 80 м², а диффузионное расстояние-порядка нескольких микрометров (рис. 21.22).

Как видно из рис. 21.22, наибольшее диффузионное расстояние (т.е. наиболее существенный диффузионный барьер) приходится на внутреннюю среду эритроцита. Однако диффузия кислорода как газа в эритроците дополняется другими транспортными процессами. Как только молекула О₂ поступает в эритроцит, она соединяется с гемоглобином (Hb), переводя его в форму оксигемоглобина (НbО₂; с. 605). В дальнейшем молекулы НbО₂ диффундируют к центру эритроцита (так называемая облегченная диффузия), ускоряя тем самым перенос О₂.

Молекулы СО₂ диффундируют по тому же пути, но в обратном направлении (от эритроцита к альвеолярному пространству). Однако диффузия становится возможной лишь после высвобождения СО₂ из тех соединений, в которых он химически связан (с. 615).

Диффузионная способность легких. Время, в течение которого возможна диффузия при прохождении эритроцита через легочные капилляры, относительно невелико - около 0,3 с [46]. Однако этого времени контакта вполне достаточно, чтобы напряжения дыхательных газов в крови и в альвеолах практически сравнялись. Динамика диффузии кислорода представлена на рис. 21.23. Видно, что величина напряжения О₂ в капиллярной крови вначале быстро, а затем все медленнее приближается к его величине в альвеолах. Подобный характер изменений напряжения кислорода во времени вытекает из закона диффузии Фика. В начальном отрезке капилляра градиент парциального давления О₂ между альвеолярным пространством и кровью велик, затем по мере прохождения эритроцита через капилляр он становится все меньше, поэтому скорость диффузии постепенно снижается. Напряжение кислорода в крови, поступающей к легким, составляет 40 мм рт. ст., а в оттекающей крови-100 мм рт. ст. Аналогичным образом величина напряжения СО₂ в крови постепенно дости-

590 ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ

Рис. 21.22. Пути транспорта дыхательных газов в процессе легочного газообмена

гает его величины в альвеолярном пространстве: в начале легочных капилляров напряжение составляет 46 мм рт. ст., а по мере диффузии этого газа снижается до 40 мм рт. ст. Таким образом, можно считать, что в легких здорового человека парциальные давления дыхательных газов в крови становятся практически равными таковым в альвеолах.

Исходя из закона диффузии Фика [уравнение (26)], можно получить показатель, характеризующий способность легких в целом к осуществлению

Рис. 21.23. Увеличение напряжения О2 в эритроцитах во время прохождения их через легочные капилляры. Вверху -поглощение О2 эритроцитами (кислород изображен красными точками); внизу -кривая зависимости напряжения О2 в капилляре от времени диффузии t. - парциальное давление О2 в альвеолах; среднее значение напряжения О2 в венозной крови; -среднее для всего времени диффузии значение нвпряжения О2 в капилляре; t- время диффузионного контакта

диффузии. Расчет этого показателя основан на том, что общее количество кислорода, диффундирующее в кровь, должно быть равно количеству поглощенного кислорода . Значения К, А и h для конкретного человека определить невозможно, поэтому их объединяют в особый коэффициент D_л равный К∙A/h. Таким образом,

(27)

Коэффициент D_л называется диффузионной способностью легких для кислорода. Величина в уравнении (27) - это средний градиент парциального давления О₂ между альвеолярным пространством и кровью легочных капилляров. Эту усредненную величину используют потому, что напряжение О₂ по мере прохождения крови через капилляры легких понижается (рис. 21.23).

Для того чтобы вычислить диффузионную способность легких для О₂. необходимо измерить поглощение кислорода ( ) и средний градиент парциального давления

кислорода ( ). Значение можно достаточно просто определить при помощи спирометра открытого или закрытого типа, тогда как для измерения ΔΡ_Ο2 необходимо сложное оборудование [15, 46].

У здорового взрослого человека в покое поглощение кислорода равно примерно 300 мл/мин, а средний градиент парциального давления кислорода составляет около 10 мм рт. ст. (1,33 кПа). Таким образом, в соответствии с уравнением (27) диффузионная способность легких для кислорода D_л в норме равна 30 мл-мин~¹-мм рт. ст. (230 мл-мин^-1 кПа ^-1). В патологических условиях D_л может существенно снижаться, что указывает на затруднение диффузии в легких. Это может быть связано либо с уменьшением обменной площади А, либо с увеличением диффузионного расстояния h. По одному только показателю D_л нельзя судить