Глава 21. Легочное дыхание 583

вать только упругое сопротивление легких, то внутриальвеолярное давление Р_а в ходе всего дыхательного цикла было бы равно нулю, а давление в плевральной полости изменялось бы в соответствии с прерывистой кривой для Р_пл(стат). Однако из-за вязкого сопротивления Р_а при вдохе становится отрицательным, а при выдохе - положительным. На основе кривых Р_пл(стат) и Р_а получают кривую динамического внутриплеврального давления Р_пл (дин). Таким образом, из-за влияния вязкого сопротивления Р_пл(дин) при вдохе всегда несколько более отрицательно, а при выдохе более положительно, чем Р_пл(стат).

Диаграммы давление объем. Кривые, на которых нанесен легочный объем при разных значениях внутриплеврального давления, упрощенно называют диаграммами давление- объем для легких (рис. 21.18). В предыдущих разделах рассматривались все факторы, влияющие на форму этих кривых.

Если бы при вдохе приходилось преодолевать только упругое сопротивление, то изменения объема легких в любых пределах были бы примерно пропорциональны изменениям внутриплеврального давления. На диаграмме давление-объем подобное соотношение выглядит как восходящяя прямая (рис. 21.18,Л). При вдохе изменения объема по отношению к давлению описываются той же прямой, но в противоположном направлении.

Рис. 21.18. Диаграмма давление -объем, соответствующая одному дыхательному циклу. А. Условная диаграмма, которая могла быть получена при отсутствии вязких сопротивлений. Б. Нормальная диаграмма для спокойного дыхания. В. Диаграмма глубокого быстрого дыхания. И вдох (инспирация); Э выдох (экспирация). Работу, совершаемую при дыхании, можно разделить на ряд компонентов. Участки, закрашенные розовым, соответствуют работе при вдохе, совершаемой против упругих сопротивлений; заштрихованные участки соответствуют работе при вдохе и выдохе, совершаемой против вязких сопротивлений; участки, закрашенные серым, соответствуют работе, совершаемой экспираторными мышцами при выдохе

Однако в связи с влиянием вязкого сопротивления кривая давление-объем при вдохе становится выгнутой кверху (рис. 21.18.Б). Это означает, что при вдыхании одного и того же объема внутриплевральное давление при наличии вязкого сопротивления должно быть более отрицательным, чем в случае, если бы объем был прямо пропорционален давлению. Только после того, как вдох завершается (точка В), кривая вдоха совпадает с прямой А-В, ибо в этот момент дыхательные движения отсутствуют и действуют лишь эластические силы. Кривая давление-объем для выдоха в результате влияния вязких сопротивлений образует изгиб книзу, возвращаясь к исходной точке (точка А) лишь в конце выдоха. Таким образом, динамическая диаграмма давление-объем имеет форму петли.

На рис. 21.18. Б изображена диаграмма для спокойного дыхания. При более глубоком и быстром дыхании форма петли этой диаграммы несколько изменяется. Эти изменения изображены на рис. 21.18,В: видно, что дыхание глубже (дыхательный объем удвоен) и осуществляется быстрее (наклон инспираторной и экспираторной кривых круче). Увеличение изгиба этих кривых обусловлено тем, что при быстрых изменениях внутриальвеолярного давления объемная скорость воздушного потока возрастает недостаточно быстро. Таким образом, при большой скорости дыхательных движений вязкое сопротивление воздухоносных путей играет большую роль, чем при спокойном дыхании.

Работа, совершаемая при дыхании. С физической точки зрения работа по преодолению упругих и вязких сопротивлений равна произведению давления и объема. Такая величина имеет ту же размерность, что и произведение силы и перемещения. Если в процессе совершения работы давление изменяется, то вместо произведения P-V необходимо использовать интеграл ∫PdV. Большое преимущество диаграмм давление - объем состоит в том, что площадь таких диаграмм равна этому интегралу, т.е. общей величине работы.

Красным на рис. 21.18 закрашена площадь, соответствующая работе против упругих сил. Как при вдохе, так и при выдохе (т.е. в динамических условиях) необходимо затрачивать дополнительную работу по преодолению вязкого сопротивления. Площади, соответствующие этой работе, на рис. 21.18 заштрихованы. При спокойном дыхании (рис. 21.18,Б) работа по преодолению вязкого сопротивления (АВЭА) меньше, чем потенциальная энергия растянутых легких, обусловленная их упругостью (ABCА). В связи с этим выдох может осуществляться чисто пассивно, т.е. без участия экспираторных мышц. Иная картина наблюдается при ускоренном дыхании (рис. 21.18),В): часть работы, соответствующая участку темно-серого цвета на диаграмме, должна

584 ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ

совершаться за счет вспомогательной экспираторной мускулатуры.

При спокойном дыхании на работу дыхательных мышц затрачивается примерно 2% поглощенного кислорода. Однако при физической нагрузке энергетические потребности дыхательных мышц возрастают в большей степени, чем минутный объем дыхания и поглощение О₂. В связи с этим при тяжелой физической работе на деятельность дыхательной мускулатуры затрачивается до 20% общего потребления кислорода [7, 27].