Глава 16. Вегетативная нервная система 355

Рис. 16.9. Организация энтеральной нервной системы и экстраорганных симпатических и парасимпатических путей, управляющих ее деятельностью. 1, 2 возбуждающие и тормозные пути, отвечающие за перистальтические рефлексы; 3 коллатерали афферентного нейрона, идущие к постганглионарным симпатическим нейронам в превертебральном ганглии (по Burnstock. Pharmacol. Rev., 24, 509 (1972) и Holman в [1] с изменениями)

как возбуждающее, так и тормозное действие. В интрамуральных нейронах кишечника обнаружены кроме ацетилхолина около 10 различных веществ (типа серотонина, АТФ и нейропептидов), которые могут играть роль нейромедиаторов или нейромодуляторов либо выполнять паракринные функции. О строении рефлекторных дуг, отвечающих за регуляцию отдельных функций желудочно-кишечного тракта (например, перистальтики, сегментации, маятникообразных движений, местного кровотока), известно мало. Нейронный контур, управляющий пропульсивной перистальтикой, возможно, состоит из двух рефлекторных дуг-тормозной (2-на рис. 16.9) и возбуждающей (1 на рис. 16.9), расположенных в стенке кишечника в орально-анальном направлении. Первичная реакция на растяжение стенки кишечника - это рефлекторное торможение круговой мускулатуры (на рис. 16.9-дуга 2), приводящее к расслаблению кишечной стенки. Затем возникает рефлекторное возбуждение круговой и про-

дольной мускулатуры (дуга 1), проявляющееся в нисходящем сокращении кишечника. По своей медиаторной природе тормозные нейроны не являются ни холинергическими, ни адренергическими; возможно, они выделяют АТФ или какой-либо нейропептид (например, ВИП; см. с. 54). Афферентные нейроны, по-видимому, пептидергические. Некоторые возбуждающие нейроны выделяют ацетилхолин; определенную роль в качестве медиаторов играют и другие вещества, например серотонин и соматостатин.

Симпатические постганглионарные (адренергические) волокна, иннервирующие кишечник, непосредственно влияют на его резистивные и емкостные сосуды, а также на гладкомышечные сфинктеры (например, внутренний сфинктер заднего прохода). В то же время они оказывают довольно слабый эффект на гладкую мускулатуру, не относящуюся к сфинктерам. Эти волокна ингибируют высвобождение медиаторов из пресинаптических окончаний преганглионарных парасимпатических аксонов (с. 352) и, возможно, других аксонов. В превертебральных симпатических ганглиях на постганглионарных симпатических нейронах переключаются не только преганглионарные волокна; к ним через холинергические синапсы поступают сигналы от афферентных нейронов, тела которых расположены в стенке кишечника (3-на рис. 16.9). Кроме того, они могут образовывать пептидергические синапсы с коллатералями первичных афферентных нейронов, тела которых залегают в спинномозговых узлах.

Парасимпатические преганглионарные аксоны переключаются в энтеральной нервной системе не только на мотонейронах, возбуждающих гладкие мышцы кишечника, но также на тормозных мотонейронах (рис. 16.9). Такое центральное торможение более выражено в области орального и анального концов пищеварительного тракта. Возможно, оно играет важную роль в рефлекторном расслаблении желудка после приема пищи и в регуляции сдерживания каловых масс в прямой кишке [1, 26, 36. 53].

16.2. Центральная организация спинномозгового и стволового отделов вегетативной нервной системы

Общий конечный пре- и постганглионарный пути вегетативной нервной системы; локализация преганглионарных нейронов

Возбуждение преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов, расположенных в спинном мозгу и в стволе мозга, происходит в результате интегративных процессов, протекающих

356 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Рис. 16.10. Нейронный субстрат общего конечного пути вегетативной нервной системы

в ЦНС. Далее это возбуждение передается через соответствующие синапсы на преганглионарные нейроны и затем на эффекторные органы. В настоящее время накоплено довольно много прямых и непрямых экспериментальных данных в пользу того, что многие эффекторные вегетативные органы иннервируются функционально (а может быть, и анатомически) различными пре- и постганглионарными нервными путями. Так, регуляция потоотделения и кожного кровотока осуществляется разными преи постганглионарными нейронами; разные симпатические нейроны отвечают также за торможение моторики желудочно-кишечного тракта (рис. 16.9) и регуляцию просвета резистивных и емкостных сосудов внутренних органов. Экспериментальные данные последних лет позволяют утверждать, что пре- и постганглионарные нейронные пути, идущие к внутренним органам, могут по аналогии с мотонейронами скелетных мышц рассматриваться как общие конечные пути вегетативной нервной системы (рис. 16.10). Подобная концепция не противоречит представлениям о протекании в симпатических (см. рис. 16.9) и некоторых парасимпатических (см. с. 352) ганглиях интегративных процессов. Она не исключает и того, что деятельность многих внутренних органов регулируется не только постганглионарными нейронами, но также гормональными и метаболическими факторами, механическими процессами и другими влияниями (например, температурными) (см. рис. 16.10). Так, сопротивление сосудов скелетных мышц кровотоку зависит от активности соответствующих постганглионарных сосудосуживающих нейронов, миогенной активности гладких мышц этих сосудов, метаболического состояния скелетных мышц и содержания катехоламинов в крови.

Клеточные тела преганглионарных симпатических и крестцовых парасимпатических нейронов залегают в промежуточной зоне пояснично-грудного и крестцового отделов спинного мозга. В пояснично-грудном отделе к этой зоне относится промежуточно-боковое (интермедиолатералыюе) ядро (ПБЯ), вставочное ядро (ВЯ) и центральное вегетативное ядро (ЦВЯ) (рис. 16.12). Тела большинства преганглионарных симпатических нейронов располагаются

в канатиковой (в белом веществе) и в главной частях ПБЯ (на рис. 16.12-ПБк и ПБг). Возможно, что в различных частях промежуточной зоны локализованы функционально различные преганглионарные нейроны. Так, тела симпатических преганглионаров, иннервирующих эффекторные структуры скелетных мышц и кожи, занимают в ИЛЯ более латеральное положение, а тела нейронов, управляющих внутренними органами,-более медиальное. Тела преганглионарных парасимпатических нейронов, идущих к мочевому пузырю, залегают в крестцовом отделе латерально (на границе с белым веществом), а иннервирующих толстый кишечник-более медиально.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов, регулирующих деятельность сердца, гладкой мускулатуры трахеи и бронхов и желудочно-кишечного тракта, расположены в продолговатом мозге в дорсальном ядре блуждающего нерва и в обоюд- · ном ядре. Тела преганглионарных парасимпатических нейронов, иннервирующих слюнные и слезные железы, залегают в слюноотделительном ядре продолговатого мозга, а гладкие мышцы глаз-в ядре Эдингера-Вестфаля среднего мозга [4, 39, 42].