Энтеральная нервная система

В состав желудочно-кишечного тракта входят самые разные эффекторные системы гладкомышечные и эпителиальные образования, кровеносные сосуды и эндокринные клетки (с. 740). За регуляцию и координацию всех этих структур отвечает энтеральная нервная система, парасимпатический и симпатический отделы вегетативной нервной системы и висцеральные афференты - спинальные и вагальные. Большинство простейших функций желудочнокишечного тракта не нарушается при разрыве экстраорганных (парасимпатических и симпатических) нервных путей. Клеточные тела большинства нейронов энтеральной нервной системы залегают в межмышечном (ауэрбаховом) и подслизистом (мейсснеровом) нервных сплетениях. К этой системе относятся афферентные нейроны (т.е. нейроны, дендриты которых обладают рецепторными свойствами), вставочные и двигательные нейроны. У человека в состав энтеральной нервной системы входит около 10⁸ нейронов-примерно столько же, сколько их содержится в спинном мозгу. Это число

354 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

значительно превышает количество преганглионарных парасимпатических волокон блуждающих нервов (около 2000), иннервирующих внутрикишечные нервные клетки.

Общие принципы деятельности энтеральной нервной системы могут быть проиллюстрированы схемой, приведенной на рис. 16.8. В этой системе заложены сеисомоторные программы регуляции и координации эффекторных структур. Программы «записаны» в афферентных, вставочных (интер-) и мотонейронах, а также тормозных и возбуждающих связях между ними. Из подобных программ (на рис. 16.8 они изображены комбинацией из прямоугольника, круга и овала) складывается интегративная деятельность энтеральной нервной системы. ЦНС через экстраорганные эфферентные нервы может влиять на активность интрамуральных нейронных контуров, однако это влияние направлено в основном на модуляцию их автономной активности. Некоторые двигательные нейроны энтеральной нервной системы (особенно в стенках желудка и дистальных отделов толстого кишечника) служат одновременно постганглионарными парасимпатическими нейронами (см. рис. 16.9). Постганглионарные симпатические нейроны, не иннервирующие кровеносные сосуды, не оказывают прямого влияния на эффекторные клетки; исключение составляют лишь гладкомышечные сфинктеры (см. рис. 16.9). Информация о процессах, происходящих в желудочно-кишечном тракте, поступает в ЦНС по висцеральным афферентам, идущим к спинному и про-

долговатому мозгу. Кроме того, имеется и обратная афферентная связь к постганглионарным симпатическим нейронам превертебральных ганглиев (3-на рис. 16.9). В целом энтеральная нервная система функционирует подобно интеллектуальному компьютерному терминалу. В непосредственной близости от эффекторных органов располагаются рефлекторные контуры, отвечающие за постоянное приспособление деятельности эффекторных систем к условиям, создающимся в просвете кишечника. ЦНС же работает подобно центральному компьютеру, получая через висцеральные афференты информацию о функциональном состоянии желудочно-кишечного тракта и изменяя это состояние в соответствии с потребностями организма. Иными словами, ЦНС выполняет функции стратегического управления, при этом не столько непосредственно управляя отдельными мотонейронами, сколько модулируя программы, заложенные в нейронных контурах, и их выполнение энтеральной нервной системой. Прямое же влияние со стороны ЦНС должно быть более выражено в начальном и в конечном участках желудочно-кишечного тракта, где осуществляется управление процессами приема пищи и дефекации.

На основании электрофизиологических, фармакологических, биохимических, гистохимических и ультраструктурных критериев в энтеральной нервной системе были выделены более 10 различных типов нейронов. Интернейроны и мотонейроны оказывают на другие нервные или эффекторные клетки

Рис. 16.8. Эвристическая модель организации энтеральной нервной системы (по Wood. Am. J. Physiol., 247, G585 (1984))