Глава 16. Вегетативная нервная система 353

Пресинаптическая регуляция выделения медиаторов. Медиаторы вегетативной нервной системы оказывают не только постсинаптическое действие на мембраны эффекторных клеток и (в вегетативных ганглиях) постганглионарные нейроны. Они влияют также на высвобождение медиаторов из самих пресинаптических окончаний. Эти пресинаптические эффекты медиаторов опосредованы адреиергическими и холинергическими рецепторами пресинаптических окончаний.

При действии норадреналина на пресинаптические α-адренорецепторы выделение медиатора падает, а при возбуждении пресинаптических ß-рецепторов возрастает (рис. 16.7). Возможно, в физиологических условиях значительное повышение концентрации норадреналина в синаптической щели при сильном возбуждении постганглионарных нейронов приводит к торможению выделения норадреналина вследствие активации пресинаптических α-рецепторов (по механизму отрицательной обратной связи).

Адреналин крови, выделяемый мозговым веществом надпочечников, может реагировать с пресинаптическими ß-рецепторами; при этом выброс норадреналина увеличивается (по механизму положительной обратной связи).

В органах, иннервируемых и симпатическими, и парасимпатическими волокнами (например, в сердце, мышцах бронхов и желудочно-кишечном тракте), может наблюдаться реципрокное торможение высвобождения медиаторов из адренергических и холинергических пресинаптических окончаний (рис.

Рис. 16.7. Пресинаптическая медиаторная регуляция высвобождения медиаторов. НА норадреналин, АХацетилхолин

16.7, Б), обусловленное взаимодействием этих окончаний. Показано, что при одновременном возбуждении симпатических и парасимпатических сердечных нейронов выделение ацетилхолина последними уменьшается. Этот эффект опосредован а-адренорецепторами, расположенными на пресинаптических холинергических окончаниях (рис. 16.7, Б). Вместе с тем возбуждение парасимпатических сердечных нейронов приводит к снижению выделения норадреналина постганглионарными симпатическими нейронами. В осуществлении этого тормозного эффекта принимают участие мускариновые холинорецепторы (см. с. 347; рис. 16.7). Эти ингибиторные взаимодействия между холинергическими и адренергическими пресинаптическими окончаниями свидетельствуют о том, что антагонизм между двумя отделами вегетативной нервной системы может проявляться на уровне пресинаптических волокон [45, 52].

В фармакологических исследованиях было показано, что в периферическом отделе вегетативной нервной системе существуют пресинаптические и постсинаптические рецепторы, не относящиеся к холино- и адренорецепторам. Это рецепторы дофамина, опиатов, ангиотензина и других пептидов и простагландина Е. Возможно, что все эти рецепторы не играют какой-либо роли в физиологических условиях, хотя имеют большое значение для медикаментозной терапии. Все виды рецепторов, обнаруженные в вегетативной нервной системе, были также найдены в преи постсинаптических мембранах нейронов ЦНС. В последнем случае эти рецепторы имеют большое физиологическое значение для регуляции нервных процессов (см. с. 381), а также служат участками действия многих нейротропных вешеств.