Глава 20. Функции сосудистой системы 543

Рис. 20.36. Схема важнейших «входов» и «выходов» циркуляторных центров продолговатого мозга. Эфферентные волокна, усиливающие кровообращение, исходят преимущественно из ипсилатеральных прессорных отделов, тогда как тормозные волокна от депрессорных отделов пересекают продолговатый мозг и идут в вентролатеральных участках спинного мозга на противоположной стороне

Влияние коры головного мозга. Раздражение многих отделов коры головного мозга может сопровождаться реакциями со стороны сердечнососудистой системы. В наибольшей степени на кровообращение влияют участки коры, сосредоточенные в двух областях: 1) неокортексе - в области наружной поверхности полушарий и особенно в районе моторной и премоторной зон - и 2) палеокортексе - главным образом в области медиальных поверхностей полушарий и базальных поверхностей

лобных и теменных долей.

При раздражении областей неокортекса возникают преимущественно прессорные реакции, обычно сочетающиеся с ускорением ритма сокращений сердца. Наблюдаются также депрессорные реакции, сопровождающиеся снижением частоты сокращений сердца. Эти вызванные влиянием коры эффекты могут преобладать над противоположными реакциями сердца и артериального давления, обусловленными гомеостатическими рефлексами.

544 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

При раздражении двигательных зон коры могут возникать реакции, весьма сходные с наблюдаемыми при состоянии тревоги (однако не сопровождающиеся соответствующими аффективными проявлениями). Интересно, что при раздражении областей, вызывающих сокращение определенных мышц, наступает локальное увеличение кровотока именно в этих мышцах. Это свидетельствует о том, что двигательные реакции и соответствующие им вегетативные изменения «запускаются» корой головного мозга одновременно, т. е. они точно «подогнаны» друг к другу во времени благодаря «коиннервации» со стороны коры.

Эти сочетанные приспособительные ответы организма называются опережающими реакциями; у человека они предшествуют запланированному действию. Их следует рассматривать как проявление взаимного приспособления кровообращения, регулируемого вегетативной нервной системой, и деятельности мышц, управляемой двигательными отделами нервной системы. Опережающие реакции не зависят от последующей деятельности и от связанных с ней адаптационных процессов. Команды от коры к сердечно-сосудистой системе частично передаются через гипоталамус, о чем свидетельствует тот факт, что после избирательного удаления этого отдела реакции со стороны ритма сердца и кровяного давления не возникают. Некоторые сигналы от коры могут также передаваться через средний мозг. Из этих областей импульсы проходят к стволовым циркуляторным центрам и другим образованиям ретикулярной формации, активирующим симпатическую нервную систему. Еще одна группа сосудосуживающих волокон направляется непосредственно в участок спинного мозга, соседний с пирамидным трактом. У многих видов животных от коры головного мозга отходят симпатические холинергические сосудорасширяющие нервные пути. Эти пути синаптически переключаются в гипоталамусе и среднем мозгу, откуда выходят сосудорасширяющие волокна, следующие без перерыва в стволовых центрах до боковых рогов спинного мозга.

Раздражение областей палеокортекса приводит к различным реакциям. Стимуляция отделов поясной извилины оказывает преимущественно депрессорный эффект, а воздействие на точки, расположенные около орбитальных областей островка височной коры, может вызывать как прессорные, так и депрессорные реакции.

Области палеокортекса, влияющие на деятельность сердечно-сосудистой системы, оказывают также действие на функции других внутренних органов, например на моторику желудочно-кишечного тракта и активность желез.

Влияние спинного мозга. Если перерезать спинной мозг . между С₆ и Th₁ (не затрагивая при этом диафрагмальные

нервы и преганглионарные симпатические волокна), то в первые моменты будет наблюдаться резкое падение артериального давления. Однако такие животные выживают, и примерно через неделю кровяное давление восстанавливается. Если в этот момент происходит умеренная кровопотеря (до 25% общего объема крови), то она компенсируется столь же успешно, как и у нормальных животных. Эти приспособительные реакции осуществляются симпатическими нейронами боковых рогов; после перерезки спинного мозга эти клетки приобретают некоторую самостоятельность и начинают выступать в роли спинномозговых центров регуляции давления. Возможно, такие реакции представляют собой не столько истинные рефлексы, сколько результат возбуждения преганглионарных нейронов вследствие гипоксии. В нормальных условиях подобные механизмы, по-видимому, не действуют, но при гипоксии они могут играть определенную роль.