Глава 20. Функции сосудистой системы 541

Рис. 20.35. Схема регуляции сопротивления и емкости сосудов и объема крови. Соответствие внутрисосудистого объема и емкости сосудов поддерживается благодаря трем «линиям обороны», которые вводятся в действие в следующей последовательности: 1) приспособление емкости сосудов к имеющемуся объему крови (преимущественно благодаря нервным механизмам); 2) изменение соотношения между внутрисосудистым и межклеточным водными пространствами; 3) регуляция (преимущественно гуморальная) выделения воды и электролитов почками (по Фолкоу и Нейлу [6] с изменениями)

Ангиотензин II в свою очередь является наиболее мощным стимулятором секреции альдостерона. При активации ренин-ангиотензиновой системы (с. 537) концентрация альдостерона в крови повышается. С учетом такой тесной взаимосвязи между ренином, ангиотензином и альдостероном их эффекты часто объединяют в одном названии -ренинангиотензин-альдостероновая система.

Циркуляторные эффекты альдостерона начинают проявляться лишь спустя несколько часов и достигают максимума через несколько дней. Чрезмерная продукция альдостерона, или гиперальдостеронизм (наблюдается при некоторых поражениях коры надпочечников), приводит к значительной задержке воды и солей и к гипертензии. При пониженной же выработке альдостерона наблюдается гипотензия.

Влияние альдостерона на почечную систему регуляции объема жидкости по своей сложности сходно с действием вазопрессина. Его разнообразные взаимодополняющие эффекты вместе повышают действенность этой системы в целом.

Из всего сказанного выше ясно, что практически ни один из многих механизмов регуляции гемодинамики не управляет только каким-либо одним параметром. Почти все эти механизмы либо прямо, либо косвенно влияют в различной степени и на сердечный выброс, и на общее периферическое сопротивление, и на емкость сосудов, и на внутрисосудистый объем жидкости. Таким образом, против нарушений артериального давления и объема крови постоянно действуют три «линии обороны», каждая в свое время (по началу и продолжительности) (рис. 20.35). При кратковременных колебаниях давления и объема крови включаются сосудистые реакции, при длительных же сдвигах преобладают компенсаторные изменения объема крови. В последнем случае сначала меняется содержание в крови воды и электролитов, а при необходимости (в различные сроки) происходят и сдвиги в содержании белков плазмы и клеточных элементов.

Центральная регуляция кровообращения

В регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы принимают участие структуры всех отделов ЦНС. Крайне упростив реальные взаимосвязи, можно выделить четыре уровня такой регуляции [6, 12, 37, 42, 44, 45].

542 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Стволовые «центры». В области ретикулярной формации продолговатого мозга, а также в бульбарных отделах моста имеется ряд образований, составляющих вместе- так называемые стволовые (медуллярные) и ромбэнцефальные циркуляторные центры. Опыты на децеребрированных животных показали, что стволовые центры вполне могут поддерживать основные гемодинамические константы в условиях покоя. Регуляторные влияния стволовых центров осуществляются главным образом путем изменения тонуса симпатических сосудосуживающих нервов. Эти нервы берут начало от особых областей ствола мозга - сосудодвигательных центров. От тонуса симпатических вазоконстрикторов зависит тонус кровеносных сосудов (с. 505). В свою очередь тонус симпатических нервов постоянно меняется под влиянием афферентных импульсов от рецепторов сердца и сосудов: повышение афферентной импульсации сопровождается снижением тонуса вазоконстрикторов и расширением сосудов, и, наоборот, снижение афферентной импульсации ведет к повышению тонуса вазоконстрикторов и сужению сосудов. Кроме того, на функциональное состояние сосудодвигательных центров могут влиять «неспецифические» афферентные сигналы, а также импульсы от сравнительно близко расположенных дыхательных центров и от высших отделов ЦНС [12, 35, 44, 47, 54, 56]. Стволовые центры влияют также на сердце: посредством симпатических нервов они оказывают на него положительный эффект, а посредством парасимпатических (блуждающих) - отрицательный (рис. 20.36).

Путем электрического раздражения стволовых структур можно вызвать самые разные гемодинамические реакции. При воздействии на латеральную область сосудодвигательных центров возникают прессорные реакции (повышение кровяного давления); раздражение же медиокаудальных отделов ствола мозга оказывает депрессорный эффект (рис. 20.36). При возбуждении прессорных зон повышается активность симпатоадреналовой системы; в результате возрастают сила и частота сердечных сокращений, тонус резистивных и емкостных сосудов, выделение гормонов из мозгового вещества надпочечников. Раздражение депрессорных отделов приводит к угнетению симпатоадреналовой системы.

Если перерезать ствол мозга примерно на уровне клиновидного ядра и тем самым отделить прессорные эфферентные волокна, то кровяное давление в результате исчезновения тонуса эфферентных симпатических нервов резко упадет. При этом меньше затронутые депрессорные зоны подавляют активность спинномозговых центров (см. ниже). Регуляторные влияния последних можно выявить только в том случае, если путем перерезки продолговатого мозга ниже обекса (obex) устранить

действие депрессорных центров. Стволовые циркуляторные центры связаны с другими отделами нервной системы (с. 534).

«Центры» гипоталамуса (ср. с. 372). Раздражение ретикулярной формации в области среднего мозга и промежуточного мозга (и особенно гипоталамуса) может оказывать на сердечно-сосудистую систему как стимулирующее, так и тормозное действие (в зависимости от раздражаемой области). Эти эффекты опосредованы стволовыми центрами (рис. 20.36). Изменяя область расположения электродов в гипоталамусе и параметры раздражения, можно добиться локального сужения сосудов того или иного сосудистого русла, например почечного, мышечного или чревного. По-видимому, даже в условиях покоя гипоталамус оказывает постоянное влияние как на тоническую активность, так и на рефлекторную деятельность стволовых центров.

Кроме того, гипоталамус запускает очень сложные общие реакции - жестко запрограммированные типы поведения, имеющие важное значение для выживания особи и сохранения вида. Раздражение так называемых каудальных отделов гипоталамуса сопровождается повышением активности определенных отделов симпатической системы, что приводит к расширению сосудов скелетных мышц и усилению симпатических влияний на деятельность некоторых других эффекторных органов. В результате повышаются кровяное давление, частота сокращений сердца и сердечный выброс. Одновременно изменяется активность и других отделов ЦНС, в том числе коры головного мозга, что также сопровождается определенными реакциями внутренних органов и, кроме того, появлением признаков общего возбуждения и настороженности. В крайних случаях могут возникать реакции, характерные для состояния страха, ярости и агрессии. Подобная картина соответствует состоянию тревоги, при котором организм готов к таким поведенческим актам, как бегство, защита или нападение. Напротив, ростральные отделы гипоталамуса оказывают тормозное действие не сердечно-сосудистую и другие системы, вызывая такие реакции внутренних органов, которые способствуют восстановлению резервов огранизма. Эти реакции связаны с потреблением и перевариванием пищи.

При тепловом воздействии на ростральные отделы гипоталамуса кожные сосуды расширяются, а при охлаждении суживаются. Тем самым изменяется теплоотдача, т.е. происходит терморегуляция. Нагревание ростральных отделов гипоталамуса приводит также к сужению сосудов внутренних органов, а охлаждение этих отделов - к повышению мышечного тонуса и к дрожи.