Глава 20. Функции сосудистой системы 535

Влияние активности барорецепторов на объем крови. Рефлекторные изменения тонуса пре- и посткапиллярных сосудов влияют на эффективное гидростатическое давление в капиллярах, сдвигая тем самым фильтрационно-реабсорбционное равновесие. При повышении артериального давления импульсация от барорецепторов увеличивается, что приводит к рефлекторной вазодилатации; в результате эффективное давление в капиллярах возрастает, и повышается скорость фильтрации жидкости в интерстициальное пространство.

При снижении импульсации от барорецепторов происходят обратные процессы. Все эти реакции начинаются, возможно, еще до того, как возникают приспособительные изменения общего периферического сопротивления и емкости сосудов.

В скелетных мышцах, характеризующихся значительной общей площадью поверхности капилляров и чрезвычайно вариабельным объемом интерстициального пространства, возможны довольно быстрые перемещения больших объемов жидкости из внутрисосудистого пространства в интерстициальное и наоборот. При тяжелой мышечной работе объем плазмы может за 15-20 мин снизиться на 10-15% вследствие расширения прекапилляров. Противоположный эффект-увеличение объема внутрисосудистой жидкости в результате реабсорбции из интерстициального пространства-наблюдается, например, при падении артериального давления. Этот процесс также развивается быстро, хотя через какое-то время уже становится невозможным отличить его от других регуляторных механизмов промежуточного типа действия (с. 537).

Рефлексы с рецепторов растяжения сердца

Рецепторы предсердий. В обоих предсердиях расположены рецепторы растяжения. Они подразделяются на два функционально важных типа: рецепторы Α-типа возбуждаются при сокращении предсердий, а рецепторы В-типа - в конце систолы желудочков, причем их активность совпадает с восходящим фронтом v-волны на кривой давления в предсердиях (рис. 20.31). Α-рецепторы реагируют на сокращение мускулатуры предсердий, а В-рецепторы - на ее пассивное растяжение (увеличение внутрипредсердного давления). Импульсы от рецепторов предсердий поступают по чувствительным волокнам блуждающих нервов к циркуляторным центрам продолговатого мозга и к другим отделам ЦНС.

Влияние сигналов от рецепторов предсердий на кровяное давление и деятельность сердца. Рефлекторные реакции, возникающие при возбуждении одних только B-рецепторов, во многом сходны с аффектами возбуждения барорецепторов. К этим реакциям относятся торможение симпатического и

Рис. 20.31. Синхронная запись ЭКГ, давления в левом предсердии и импульсации от предсердных рецепторов типа А и В, а также желудочкового рецептора (по Paintal, цит. по [6])

возбуждение парасимпатического отделов циркуляторных нервных центров продолговатого мозга, сопровождающиеся соответствующими изменениями функций сердечно-сосудистой системы (см. выше). Импульсы от B-рецепторов оказывают особенно выраженное сосудосуживающее влияние на почечные сосуды, в то время как в рефлексах с артериальных барорецепторов участвуют преимущественно сосуды скелетных мышц. Таким образом, активность B-рецепторов, по-видимому, влияет главным образом на уровень почечной экскреции, зависящей в известной степени от почечного кровотока.

Рецепторы предсердий (а также рецепторы области входа крупных вен в правое предсердие, в функциональном отношении, очевидно, идентичные предсердным) играют также особую роль в регуляции внутрисосудистого объема крови. Это связано с их расположением, идеальным для восприятия степени наполнения сосудистой системы и динамики наполнения желудочков. Рецепторы предсердий и крупных вен очень чувствительны к этим параметрам, поэтому малейшие колебания внутрисосудистого объема крови вызывают изменения импульсации от этих рецепторов, поступающей, в частности. к центрам осморегуляции в гипоталамусе. Эти центры контролируют секрецию гормона вазопрессина (см. с. 540).

536 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Сигналы от Α-рецепторов (в отличие от В-рецепторов), очевидно, повышают симпатический тонус. Именно возбуждением этих рецепторов объясняют тахикардию, часто (но не всегда) возникающую в эксперименте при очень сильном растяжении предсердий, обусловленном быстрым введением в кровоток большого объема жидкости (рефлекс Беннбриджа). Непостоянство этого рефлекса может быть связано с различиями в степени возбуждения А- и B-рецепторов в разных условиях эксперимента. Физиологическое значение рефлекса Бейнбриджа спорно.

Рецепторы желудочков. В желудочках также имеется некоторое количество рецепторов растяжения. Афферентные волокна от этих рецепторов, как и от рецепторов предсердий, идут в составе блуждающих нервов. Импульсация от рецепторов желудочков (рис. 20.31) регистрируется только во время фазы изоволюметрического сокращения (сразу после зубца R на ЭКГ; рис. 20.31).

Полагают, что в покое импульсы от рецепторов желудочков поддерживают отрицательное хронотропное влияние блуждающих нервов на сердечный ритм и при очень сильном растяжении желудочков вызывают рефлекторную брадикардию и вазодилатацию, однако физиологическое значение этих реакций еще не выяснено.

Внутривенное введение некоторых фармакологических препаратов, например алкалоидов чемерицы (veratrum), никотина, серотонина и т.п., приводит к рефлекторной брадикардии и вазодилатации, в результате чего кровяное давление падает (рефлекс Бецольда-Яриша) и наступает остановка дыхания. Аналогичные реакции со стороны сердца и сосудов наблюдаются также при введении этих веществ в левую венечную артерию или их нанесении на поверхность левого желудочка (коронарный хеморефлекс). Остановка дыхания связана с действием этих агентов на рецепторы легких.