Глава 20. Функции сосудистой системы 523

Рис. 20.22. Схема обмена жидкостью между кровеносным капилляром и межклеточным пространством в скелетной мышце. Ргк гидростатическое давление в капилляре; Ргт -гидростатическое давление тканевой жидкости; Рок и РОт-онкотическое давление в капилляре и тканевой жидкости соответственно; Рэфф-эффективное трансмуральное фильтрационное давление; Росуммарное онкотическое давление. Для упрощения схемы принято, что Рок. и Рот одинаковы на всем протяжении капилляров. Целые числа на нижнем рисунке указывают, насколько возрастает средняя концентрация белков от артериального конца капилляра к венозному, а дроби отражают относительный объем тканевой жидкости, который в норме реабсорбируется в капиллярах и удаляется по лимфатическим сосудам

считать, что Средняя концентрация белка в интерстициальной жидкости организма составляет около 18-20 г/л, что соответствует величине онкотического давления, приблизительно 5 мм рт.ст. (рис. 20.22).

Равновесие между внугрисосудистой и тканевой жидкостями. Исходя из приведенных данных, можно составить схему (правда, крайне упрощенную) движения жидкости между капиллярами и интерстициальным пространством.

В артериальном конце капилляра создается давление, направленное наружу и равное около 37,5 ммрт.ст. (Р_ГК = 32,5 ммрт.ст. + Р_от = 5 ммрт.ст.). Ему противодействует давление, направленное внутрь капилляра; оно равно 28 мм рт. ст. (Р_ок = = 25 мм рт. ст. + Р_гт = 3 мм рт. ст.). Таким образом, эффективное фильтрационное давление составляет 9,5 ммрт.ст. (рис. 20.22).

В венозном же конце капилляра давление, направленное наружу, равно 20 мм рт. ст. (Р_ГК = = 15 ммрт.ст. + Р_от = 5 ммрт.ст.). Давление, на-

правленное внутрь, в венозном конце такое же, как и в артериальном, т.е. 28 ммрт.ст. Следовательно, эффективное реабсорбцнонное давление равно 8 мм рт. ст.

Дальнейшие расчеты можно упростить, допустив, что давление по ходу капилляров снижается равномерно, а все прочие факторы постоянны. В этом случае результирующее давление, направленное наружу, в норме будет равно среднему фильтрационному давлению, составляющему 28,5 мм рт. ст. (Р_гк = 23,5 мм рт. ст. + Р_от = = 5 мм рт. ст.); результирующее же давление, направленное внутрь, будет равно среднему реабсорбционному давлению, т.е. 28,5 мм рт.ст. Таким образом, фильтрация несколько превосходит реабсорбцию.

Под действием эффективного фильтрационного давления примерно 0,5% общего объема плазмы, протекающей через капилляры, переходит в области артериального конца капилляра в интерстициальное пространство. Поскольку эффективное реабсорбционное давление несколько меньше, чем фильтрационное, лишь 90% этого объема реабсорбируется в венозном конце капилляра, а остальное количество плазмы удаляется из интерстициального пространства через лимфатические сосуды (рис. 20.22).

Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма составляет около 14 мл/мин, или 20 л в сутки. Скорость реабсорбции равна примерно 12,5 мл/мии, т.е. 18 л в сутки. По лимфатическим сосудам оттекает 2 л в сутки.

При изменениях любого из факторов, влияющих на фильтрационно-реабсорбционное равновесие, оно обязательно нарушается. Особую роль в этом отношении играет гидростатическое давление в капиллярах (Р_ГК). При увеличении Р_гк фильтрационнореабсорбционное равновесие сдвигается в сторону фильтрации, а при уменьшении - в сторону реабсорбции. На гидростатическое давление в капиллярах оказывает большое влияние сопротивление прекапиллярных сосудов. От этого сопротивления зависит также число перфузируемых капилляров, т. е. площадь обменной поверхности в той или иной сосудистой сети. На гидростатическое давление в капиллярах и фильтрационно-реабсорбционное равновесие влияет также посткапиллярное сопротивление, которое при состоянии покоя в четыре раза меньше прекапиллярного. Все эти параметры регулируются сосудодвигательными нервами, управляющими деятельностью прекапилляров и в меньшей степени посткапилляров. Благодаря такой регуляции поддерживается определенный уровень внутрисосудистого объема плазмы (см. с. 535).

Знание всех этих взаимоотношений позволяет понять, почему фильтрация и реабсорбция в капиллярах могут повышаться при самых различных состояниях. Так, фильтрация возрастает при об-

524 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

щем увеличении кровяного давления, расширении резистивных сосудов во время мышечной деятельности, переходе в вертикальное положение, увеличении объема крови вследствие вливаний различных растворов, повышении венозного давления (например, при сердечной недостаточности). Напротив, реабсорбция увеличивается при снижении кровяного давления, сужении резистивных сосудов, кровопотере и т. д. (рис. 20.23). Фильтрация повышается также при снижении онкотического давления плазмы (например, при гипопротеинемии) или при накоплении осмотически активных веществ в интерстициалъной жидкости. Напротив, увеличение онкотического давления плазмы способствует реабсорбции.

Выход жидкости в интерстициальное пространство увеличивается и при повышении проницаемости капилляров. Это повышение может быть обуслов-

Рис. 20.23. Схема фильтрации и реабсорбции в капиллярах в различных физиологических и патологических условиях. В зависимости от значений Рэфф и Ро фильтрационно-реабсорбционное равновесие в капиллярах смещается в сторону повышения либо фильтрации (Б, В. Г), либо реабсорбции (Д. Е)

лено, в частности, действием кининов, гистамина и подобных ему веществ, а также других агентов, выделяющихся при аллергических реакциях, воспалении, ожогах, ранениях и т.д. (см. с. 530). Давление, направленное в ткани (а именно под действием этого давления увеличивается фильтрация по всей длине капилляра), может повышаться при самых различных физиологических состояниях. Поэтому, казалось бы, чрезмерное накопление тканевой жидкости и возникновение отеков должны встречаться гораздо чаще, чем они имеют место в действительности. Эти нарушения не происходят отчасти благодаря тому, что интерстициальное пространство при относительно широком диапазоне давления малорастяжимо, что препятствует накоплению в нем жидкости. Кроме того, если в результате недостаточной реабсорбции в капиллярах тканевая жидкость начинает накапливаться, она быстрее удаляется по лимфатическим сосудам (см. ниже). Поскольку при этом из интерстициального пространства выводятся белки, онкотическое давление в нем падает, а это приводит к угнетению выхода воды в ткани и тем самым способствует поддержанию равновесия между внутрисосудистым и интерстициальным объемами жидкости.