Глава 20. Функции сосудистой системы 521

Рис. 20.20. Площадь поверхности капилляров в различных органах и в легочном сосудистом русле во время покоя и при максимальной вазодилатации (по Фолкоу и Нейлу [6])

ще они отходят под прямым углом от метартериол, или так называемых «основных каналов». В стенках этих сосудов имеются гладкомышечные элементы, число которых убывает в направлении от проксимального конца к дистальному. В итоге основные каналы переходят в вены, не имеющие сократительных элементов. В области отхождения капилляров от метартериол гладкомышечные волокна распола-

Рис. 20.21. Схема микроциркуляторного русла. От артериолы ответвляются метартериолы, несколько более широкие, чем истинные капилляры. Продолжением метартериолы служит основной канал. Стенка метартериолы в области ответвления от артериолы содержит гладкомышечные волокна (изображены полукругами вокруг стенок сосудов). Такие волокна имеются также в области отхождения капилляров от метартериол (прекапиллярных сфинктеров). Стенки артериовенозных анастомозов также содержат гладкомышечные волокна

гаются особым образом, в виде так называемых прекапиллярных сфинктеров. Ни в каких других участках капилляров сократительных элементов нет. От степени сокращения прекапиллярных сфинктеров зависит, какая часть крови проходит через истинные капилляры; общий же объем кровотока через метартериолы и капилляры определяется сокращением гладкомышечных волокон артериол.

Отношение числа метартериол к числу истинных капилляров в разных органах различно. В скелетных мышцах, метаболические потребности которых колеблются в широких пределах, это отношение составляет от 1:8 до 1:10, а в мезентериальных сосудах, характеризующихся относительно постоянным обменом,- от 1:2 до 1:3. Капилляры ногтевого ложа у человека представляют собой непосредственное продолжение метартериол, поэтому количественное соотношение этих сосудов составляет 1:1.

Для терминального русла характерно также наличие артериовеиозных анастомозов (рис. 20.21), непосредственно связывающих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с венулами. Стенки этих сосудов богаты гладкомышечными волокнами. Артериовенозные анастомозы имеются во многих тканях, особенно много их в коже акральных участков (пальцев рук и ног и мочки уха), где они играют важную роль в терморегуляции (см. с. 675).

Обменные процессы в капиллярах

Ультраструктура стенок капилляров. В зависимости от ультраструктуры стенок капилляры можно разделить на три типа: 1) капилляры с непрерывной стенкой; 2) капилляры с фенестрированной (окончатой) стенкой; 3) капилляры с прерывистой стенкой.

Стенки капилляров типа 1 образованы сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембранах которых имеется большое количество мельчайших (4-5 нм) пор. Этот тип капилляров широко распространен: он встречается в поперечнополосатых и гладких мышцах, жировой и соединительной ткани, а также в микроциркуляторном русле легких. Клетки капилляров типа 2 имеют «окошки» (фенестры) диаметром до 0,1 мкм. Эти фенестры часто бывают прикрыты тончайшей мембраной. Капилляры подобного типа встречаются в клубочках почек и в слизистой оболочке кишечника. Капилляры типа 3 имеют прерывистую стенку с большими интерстициальными просветами. Через эти просветы могут проходить как жидкость, так и клетки крови. Такие капилляры встречаются в костном мозгу, синусах печени и селезенке.

Обмен путем диффузии. Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кровью и межклеточным пространством играет двусторонняя диффузия. Скорость диффузии настолько высока, что при прохождении крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с жидкостью межклеточного пространства; таким образом, эти две жидкости постоянно перемешиваются. При этом число молекул, переходящих из капилляра и в капилляр, примерно одинаково, поэтому

522 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

объем плазмы в капилляре практически не изменяется. Скорость диффузии через обшую обменную поверхность организма составляет около 60 л/мин, или примерно 85000 л/сут.

Водорастворимые вещества, такие как Na⁺, Cl~, глюкоза и т.д., диффундируют исключительно через заполненные водой поры. Проницаемость капилляров для различных веществ зависит от соотношения размеров молекул этих веществ и пор: мелкие молекулы типа Н₂О или NaCl диффундируют легче, чем более крупные молекулы глюкозы или альбумина. Если принять величину проницаемости для воды за 1, то относительная проницаемость составит для глюкозы 0,6, а для альбумина 0,0001. В связи со столь низкой проницаемостью капиллярной стенки для альбумина концентрация его в плазме существенно отличается от концентрации в межклеточной жидкости, что имеет важное функциональное значение (см. ниже).

Крупные молекулы, не способные проникать через поры капилляров, могут переноситься через капиллярную стенку путем пиноцитоза. При этом мембрана клетки капилляра инвагинирует, образуя вакуоль, окружающую молекулу; затем на противоположной стороне клетки происходит обратный процесс (эмиоцитоз).

Через стенку капилляра свободно диффундируют жирорастворимые вещества, например спирт, а также О₂ и СО₂. Поскольку диффузия этих веществ идет по всей поверхности мембраны капилляра, скорость их транспорта гораздо выше, чем водорастворимых веществ [11, 17, 30].

Обмен путем фильтрации. Второй механизм, обеспечивающий обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространствами,-это фильтрация и реабсорбция, происходящие в терминальном русле. Согласно классической теории Старлинга, между объемами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляров и реабсорбирующейся в их венозном конце (или удаляемой лимфатическими сосудами), в норме существует динамическое равновесие [11, 17, 25, 38, 40].

В том случае, если это равновесие нарушается, происходит довольно быстрое перераспределение внутрисосудистого и межклеточного объемов жидкости. Это перераспределение может оказать существенное влияние на различные функции сердечно-сосудистой системы, особенно если учесть тот факт, что внутрисосудистый объем жидкости должен поддерживаться на уровне, соответствующем потребностям организма.

Интенсивность фильтрации и реабсорбции в капиллярах определяется прежде всего следующими параметрами: гидростатическим давлением в капиллярах (Р_ГЕ), гидростатическим давлением в тканевой жидкости (Р_гт), онкотическим давлением плазмы в капилляре (Р_м), онкотическим давлением тканевой жидкости (Р_от) и коэффициентом фильтрации (К). Под действием Р„ и Р_от жидкость выходит из капилляра в ткани, а под действием Р_гт и Р₀₁ происходит ее движение в противоположном направлении. Коэффициент фильтрации К соответствует проницаемости капиллярной стенки для изотони-

ческих растворов (выраженной в миллилитрах жидкости на 1 ммрт. ст. и на 100 г ткани за 1 мин при 37 °С). Таким образом, объем жидкости, фильтрующейся за 1 мин (V), можно вычислить следующим образом:

(19)

Если значение V положительно, то происходит фильтрация, а если оно отрицательно-реабсорбция.

Путем прямых измерений было показано, что давление в начале капилляра равно 30 35 ммрт.ст., а в конце 13-17 ммрт.ст..

Среднее давление, таким образом, составляет около 23-24 ммрт.ст. В сравнительно обширных капиллярных сетях среднее функциональное давление, по-видимому, несколько ниже вследствие периодических изменений гидродинамического сопротивления, обусловленных сокращениями прекапиллярных сфинктеров (см. с. 528).

Непосредственно измерить давление интерстициальной жидкости невозможно, так как ширина межклеточных щелей не превышает 1 мкм. Косвенные измерения показали, что это давление колеблется от + 10 до —9 ммрт.ст., однако такие измерения неудовлетворительны с методической точки зрения. Давление интерстициальной жидкости обычно считается нормальным, если оно близко нулю или слегка положительно (до + 3 ммрт.ст.).

Несмотря на то что точных данных об абсолютных значениях давления в межклеточном пространстве нет, известно, что при изменениях этого давления в нормальных пределах объем интерстициальной жидкости меняется незначительно. В этом заключается важная особенность интерстициального пространства - его малая растяжимость (ΔV/ΔΡ). Однако, когда давление в интерстициальном пространстве поднимается выше некоторого «порогового уровня», растяжимость этого пространства значительно возрастает, что приводит к выраженному увеличению объема интерстициальной жидкости, т.е. к отеку. Если объем интерстициальной жидкости увеличен не более чем на 30% по сравнению с нормальным уровнем, отеки обычно не заметны.

Онкотическое давление плазмы составляет примерно 25 ммрт.ст. Оно обусловлено белками плазмы, содержание которых равно примерно 73 г/л. Раньше полагали, что стенки капилляров абсолютно непроницаемы для белков, однако на самом деле это не так. Капилляры в зависимости от их ультраструктуры (см. выше) могут пропускать в межклеточную жидкость разных органов различное количество белка; в дальнейшем белок удаляется через лимфатические сосуды. Таким образом, по средней концентрации белка в лимфе можно судить о проницаемости капилляров. В печени 1 л лимфы содержит 60 г белка, в миокарде-30 г, в коже-10 г и в мышцах-20 г.

Проницаемость капиллярной стенки для белка возрастает от артериального конца капилляра к венозному, так как в области венозного конца больше площадь поверхности и количество крупных пор. Эту разницу в проницаемости для белка можно обнаружить, в частности, путем косвенного измерения содержания белка в интерстициальной жидкости: в области артериальной части капилляров содержание белка равно примерно 3 г/л, а в области венозной части оно возрастает почти до 40 г/л. Можно