20.6. Микроциркуляция Терминальное (микроциркуляторное) сосудистое русло

Капилляры-это наиболее важный в функциональном отношении отдел кровеносной системы, так как именно в них осуществляется обмен между кровью и интерстициальной жидкостью. Этот обмен происходит также в венулах. Поскольку венулы, артериолы и метартериолы участвуют в регуляции капиллярного кровотока, совокупность сосудов от артериол до венул-так называемое терминальное (микроциркуляторное) русло-следует рассматривать как общую функциональную единицу. Устройство этой системы отвечает двум основным требованиям, предъявляемым к любым обменным процессам: кровь в капиллярах соприкасается с очень большой поверхностью в течение достаточно длительного времени [6, 11, 17, 25, 38].

Площадь обменной поверхности капилляров.

Приблизительно оценить площадь поперечного сечения и площадь поверхности капилляров можно следующим образом. Радиус капилляров в среднем составляет 3 мкм, а длина-750 мкм. Таким образом, площадь поперечного сечения (π-r²) капилляра

раина в среднем 30 мкм², а площадь поверхности (π -2rl)-примерно 14 тыс. мкм². Если учитывать поверхность венул, участвующих в обменных процессах, то эффективная обменная поверхность одного капилляра составит приблизительно 22000 мкм².

Поскольку скорость кровотока в аорте относится к скорости кровотока в капиллярах как 700:1 (около 210 мм/с в аорте и примерно 0,3 мм/с в капиллярах; см. с. 510), то в соответствии с законом неразрывности струи (уравнение (2)) при площади поперечного сечения аорты 4 см² площадь поперечного сечения всех перфузируемых капилляров должна составлять 2800 см², или около 3000 см². Однако в покое кровь циркулирует лишь примерно в 2535% всех капилляров. Следовательно, общая площадь поперечного сечения капилляров большого круга кровообращения равна приблизительно 11000 см² [6, 11].

Число капилляров. Из приведенных расчетов следует, что общее число капилляров в организме человека равно примерно 40 млрд. Таким образом, общая эффективная обменная поверхность (включая обменную поверхность венул) должна составлять около 1000 м². Если допустить, что капилляры распределены равномерно, то на 1 мм³ ткани должно приходиться около 600 капилляров, т.е. 1,5 м² обменной поверхности на 100 г ткани.

На самом деле плотность капилляров в различных органах существенно варьирует. Так, на 1 мм³ ткани миокарда, головного мозга, печени и почек приходится 2500-3000 капилляров; в «фазных» единицах скелетных мышц эта величина составляет 300-400/мм³, а в «тонических» единицахоколо 100/мм³. Относительно мала плотность капилляров в костной, жировой и соединительной тканях. Существует еще один показатель, характеризующий состояние капиллярного русла и не зависящий от плотности капилляров, - это отношение перфузируемых капилляров к неперфузируемым в состоянии покоя. Этот показатель также значительно колеблется. Таким образом, максимальная обменная поверхность (при максимальном расширении) существенно варьирует для различных органов. Все эти показатели приведены на рис. 20.20. Следует, однако, помнить, что как на этом рисунке, так и в приведенных выше расчетах некоторые величины лишь весьма приблизительны. Увеличение числа перфузируемых, или активных, капилляров имеет большое значение, так как при этом уменьшается диффузионное расстояние между капиллярами и клетками и тем самым улучшается кровоснабжение ткани.

Строение терминального русла. В большинстве случаев «истинные» капилляры не соединяют непосредственно артериолы с венулами (рис. 20.21). Ча-