Механизмы, способствующие венозному возврату

У человека в вертикальном положении венозный возврат к сердцу от сосудов, расположенных ниже

уровня нулевого гидростатического давления, затруднен из-за влияния этого давления. Однако венозному возврату могут препятствовать и многие другие факторы, влияющие на емкость вен, например физическая нагрузка и перегревание. Способствуют же венозному возврату следующие три главных механизма: 1) так называемый мышечный насос; 2) дыхательный насос; 3) присасывающее действие сердца.

Мышечный насос. Действие этого насоса заключается в том, что при сокращении скелетных мышц сдавливаются вены, проходящие в их толще. При этом кровь выдавливается по направлению к сердцу, так как ее ретроградному движению препятствуют клапаны. Таким образом, при каждом мышечном сокращении кровоток ускоряется, а объем крови в венах мышц уменьшается.

Эти эффекты особенно выражены при значительном наполнении вен (например, в венах ног человека в вертикальном положении). При стоянии кровоток замедлен из-за увеличения поперечного сечения вен; в начале мышечного сокращения кровоток резко ускоряется. При этом кровь выдавливается из вен нижних конечностей, и давление в них падает с 90 мм рт. ст. (т. е. величины гидростатического давления) до 20-30 мм рт. ст. (рис. 20.18). В результате снижения венозного давления увеличивается артериовенозный градиент давления, который при длительном стоянии не изменяется, но устанавливается на более высоком уровне. Благодаря этому

Рис. 20.18. Изменение давления в тыльной вене стопы во время ходьбы (на тредмилле). При спокойном стоянии венозное давление увеличивается под действием гидростатического давления. При ходьбе в результате деятельности мышечного насоса венозное давление падает и через несколько шагов устанавливается на новом, значительно более низком уровне, удерживаясь на нем до окончания ходьбы, после чего возвращается к исходному уровню (по Поллаку и Буду [48] с изменениями)

Глава 20. Функции сосудистой системы 519

кровоток через участки вен, подвергшиеся сдавлению, повышается. Кроме того, при снижении венозного давления уменьшается фильтрационное давление в капиллярах, а следовательно, уменьшается опасность возникновения отеков (см. с. 524). В дальнейшем давление в венах снова повышается, что при нормальной функции венозных клапанов обусловлено не обратным током крови, а поступлением ее в вены из капилляров.

При недостаточности венозных клапанов (например, при воспалении или варикозном расширении вен) деятельность мышечного насоса в той или иной степени-в зависимости от типа и тяжести нарушений—ухудшается. Поскольку он при этом уже не способствует снижению давления у человека в вертикальном положении, вены постепенно расширяются, в ногах скапливается жидкость (отек) и кровообращение нарушается. Нарушения кровообращения в тяжелых случаях могут приводить к дистрофии тканей (язвам). Снижение скорости кровотока часто сопровождается внутрисосудистым свертыванием крови в некоторых участках вен, т.е. тромбозом. Подобные заболевания вен значительно чаще встречаются у лиц, длительное время пребывающих в вертикальном положении без периодической работы мышц ног (например, продавцов), чем у людей, чья профессия связана с ходьбой (например, почтальонов).

Дыхательный насос. Во время вдоха давление в грудной клетке постепенно падает, что приводит к повышению трансмурального давления в сосудах. В результате внутригрудные сосуды расширяются, а это сопровождается, во-первых, снижением их гидродинамического сопротивления и, во-вторых, эффективным засасыванием крови из соседних сосудов. Увеличение венозного кровотока при вдохе особенно выражено в верхней полой вене (рис. 20.19). Кроме того, в момент вдоха диафрагма опускается, внутрибрюшное давление увеличивается, и в результате уменьшаются трансмуральное давление, просвет и емкость сосудов брюшной полости. Повышение градиента давления между брюшными и грудными венами приводит к увеличению венозного притока к последним; обратному же току крови в вены ног мешают клапаны. При выдохе наблюдается обратная картина: градиент давления между брюшными и грудными венами становится меньше, и отток венозной крови от брюшной полости к грудной снижается. Такой присасывающе-сдавливающий эффект оказывает существенное влияние на венозный кровоток, особенно при глубоком дыхании (например, при физической нагрузке).

Вследствие того что при вдохе наполнение правого желудочка увеличивается, его ударный объем в соответствии с механизмом Франка-Старлинга повышается (см. с. 488). Одновременно за счет расправления легких возрастает емкость легочных сосудов, и в результате снижаются приток к левому сердцу и его ударный объем. Во время выдоха

Рис. 20.19. Одновременная запись давления в аорте, давления и кровотока в легочной артерии и верхней полой вене и внутригрудного давления у собаки с невскрытой грудной клеткой. При глубоком самостоятельном вдохе давление в верхней полой вене временно снижается, а кровоток как в этой вене, так и в легочной артерии увеличивается. На звписи кровотока в верхней полой вене видны два зубца; первый из них связан со смещением плоскости атриовентрикулярной перегородки во время систолы (С), второй-с ранней фазой диастоличвского наполнения желудочка (Д) (по Брече- py [3])

возврат к правому сердцу и его выброс уменьшаются; напротив, приток из легочных сосудов к левому сердцу и его ударный объем повышаются. Таким образом, дыхательные движения, оказывающие разнонаправленные влияния на наполнение правого и левого желудочков, сопровождаются поочередными изменениями их ударных объемов [28J.

520 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

При повышенном давлении в грудной полости сдавливаются внутригрудные сосуды, что препятствует венозному возврату к сердцу. Крайний случай подобного состояния наблюдается при «пробе Вальсальвы», когда пациент делает глубокий вдох, а затем сильно сокращает экспираторные и брюшные мышцы при замкнутой голосовой щели. В результате внутригрудное и внутрибрюшное давление повышается, и венозный приток резко затрудняется. Это приводит к снижению ударного объема правого желудочка и повышению давления в периферических венах. В то же время кровь выдавливается из легочных сосудов, что сопровождается существенным временным увеличением ударного объема левого желудочка и артериального давления; затем эти показатели снижаются вследствие уменьшения венозного возврата.

Присасывающее действие сердца. Деятельность сердца способствует ускорению кровотока в расположенных рядом с ним венах. Во время периода изгнания атриовентрикулярная перегородка смещается вниз, и давление в правом предсердии и прилежащих отделах полых вен снижается. Этот присасывающий эффект атриовентрикулярной перегородки проявляется в виде первого пика на кривой кровотока (зубец С на рис. 20.19). Второй пик (зубец Д на рис. 20.19) появляется в момент открытия атриовентрикулярных клапанов и поступления крови из правого предсердия и полых вен в расслабленный правый желудочек. Волны С и D соответствуют отрицательным волнам χ и у на кривой венного пульса (рис. 20.16).