Глава 16. Вегетативная нервная система 349

Рис. 16.4. Влияние а- и ß-адреноблокаторов на изменение гидродинамического сопротивления в сосудах изолированной перфузируемой скелетной мышцы (по оси ординат), вызванное внутриартериальным введением адреналина (по Schmidt-Vanderheyen Koepchen. Pflugers Arch., 298, 1 (1967))

цепторы (так называемая парадоксальная реакция на адреналин). После блокирования этих рецепторов ß-адреноблокаторами адреналин практически не оказывает влияния на мышечные сосуды (рис. 16.4, Б). Полагают, что в физиологических условиях при нормальном достаточно низком уровне адреналина в крови он оказывает расширяющее действие на мышечные артерии, поскольку преобладает эффект ß-рецепторов (см. рис. 16.5).

В большинстве органов, реагирующих на катехоламины, клеточные мембраны содержат как а-, так и ß-рецепторы, и эффекты возбуждения рецепторов этих двух типов, как правило, бывают противоположными (антагонистическими). В физиологических условиях реакция какого-либо органа на адреналин и норадреналин, поступающие с кровью либо выделяющиеся при возбуждении симпатических нервов, зависит от преобладания а- или ß-адренергического эффекта.

В табл. 16.1 указаны рецепторы, опосредующие физиологические эффекты двух катехоламинов в наиболее важных органах. В связи с тем что норадреналин очень сильно активирует ß-рецепторы миокарда, но вызывает лишь слабую реакцию ß-рецепторов гладких мышц сосудов, бронхов и трахеи, сердечные ß-рецепторы называют рецепторами типа

Рис. 16.5. Влияние адреналина-гормона мозгового вещества надпочечников-на различные органы

351 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

ß₁, а ß-рецепторы сосудов и бронхов-типа ß₂. Пока еще разделить все ß-рецепторы организма по категориям ß₁ и ß₂ не представляется возможным [10]. Другие медиаторы в периферических отделах симпатической и парасимпатической систем. По-видимому, норадреналин и ацетилхолин не являются единственными медиаторами в периферическом отделе вегетативной нервной системы. В экспериментальных условиях было показано, что эффекты, возникающие во многих органах в результате активации вегетативных нервов, не элиминируются ни адренолитическими, ни холинолитическими препаратами. Так, у млекопитающих кожные сосуды иннервируются постганглионарными сосудорасширяющими нейронами, медиатором которых не служит ни адреналин, ни ацетилхолин. Стимулирующее действие нейронов на экзокринные железы (потовые и слюнные) приводит к расширению сосудов, расположенных рядом с этими железами (т.е. к увеличению в них кровотока). Эти железы активируются ацетилхолином, а их вазодилатацию, как полагают, вызывает вещество, относящееся к классу нейропептидов, - вазоактивный интестинальный пептид (ВИП). Обнаружено, что ацетилхолин и ВИП одновременно присутствуют в расширениях иннервирующих эти железы постганглионарных нейронов и оба выделяются при возбуждении последних. Во многих преганглионарных нейронах спинного мозга также содержится не только ацетилхолин, но и какой-либо нейропептид (например, метэнкефалин, нейротензин, ВИП, холецистокинин, вещество Р). Однако роль медиаторов вегетативной нервной системы пока еще убедительно не доказана ни для одного из этих веществ [26, 32].