Потребление кислорода я питательных веществ

Энергию, необходимую для совершения механической работы, сердце получает главным образом за счет окислительного разложения питательных веществ. В этом отношении миокард принципиально отличается от скелетных мышц, которые при кратковременных нагрузках могут в значительной мере покрывать свои энергетические потребности за счет анаэробных процессов-образующийся в них «кислородный долг» может быть восполнен в дальнейшем. О значении окислительных процессов для сердца говорит обилие в клетках миокарда митохондрий-органелл, содержащих ферменты окисления.

Потребление кислорода и КПД сердца. Потребление сердцем кислорода in situ обычно определяют, измеряя разницу между содержанием этого газа в артериальной крови и в крови коронарных вен (ав-разница по О₂) и умножая полученную величину на объемную скорость кровотока в коронарных сосудах. В покое потребление сердцем кислорода, рассчитанное по этому способу, равно примерно 0,08-0,1 мл г-мин"¹. Таким образом, сердце массой 300 г потребляет 24-30 мл О₂ в минуту. Это примерно 10% общего потребления кислорода у взрослого человека в покое; масса же сердца составляет лишь около 5% массы тела. При интенсивной работе потребление кислорода миокардом может возрастать в четыре раза по сравнению с покоем. На первый взгляд кажется, что потребление кислорода сердцем должно зависеть в основном от его вклада в общую работу организма за период одной систолы. Однако на самом деле это не так: при одной и той же работе сердце потребляет значительно больше кислорода в том случае, когда оно выбрасывает кровь против повышенного давления, чем когда оно изгоняет больший объем при низком давлении. Таким образом, коэффициент полезного действия сердца (т. е. доля энергии, идущая на совершение механической работы) при нагрузке давлением меньше, чем при нагрузке объемом (рис. 19.35). У здорового сердца КПД составляет в зависимости от преобладания той или иной нагрузки 15-40%.

494 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

При коронарной недостаточности, когда потребность сердца в кислороде превышает его поступление с кровью, пытаются снизить системное периферическое сопротивление с целью уменьшить артериальное давление и тем самым сократить потребление сердцем кислорода. На этом основано, в частности, терапевтическое действие нитроглицерина во время приступов стенокардии.

Факторы, влияющие на потребление кислорода.

Проведенные исследования показали, что объем кислорода, потребляемый сердцем за одну систолу, зависит прежде всего от напряжения волокон миокарда и что при увеличении периода сокращения этот объем возрастает. Поэтому вошел в употребление показатель время-напряжение, выраженный как произведение среднего напряжения волокон миокарда на длительность систолы. При постоянном размере желудочков можно, исходя из закона Лапласа (с. 480), использовать вместо напряжения волокон среднее систолическое давление в аорте. При колебаниях частоты сокращений сердца потребление О₂ изменяется приблизительно в такой же степени, в какой при этом меняется «чистое» рабочее время (произведение длительности систолы на частоту). В связи с этим потребление кислорода примерно пропорционально квадратному корню из частоты сокращений сердца. Остановленное сердце также потребляет некоторое количество кислорода, без которого наступили бы необратимые структурные изменения миокарда. Это так называемое базальное потребление, равное примерно 0,015 мл-г-мин ^-1 и составляющее лишь незначительную часть от потребления О₂ бьющимся сердцем.

Рис. 19.35. Зависимость потребления кислорода и КПД сердца собаки от развиваемой им мощности при изменениях периферического сопротивления и венозного возврата. Данные получены на сердечно-легочном препарате [по Gollwitzer-Meier, Kroetz. Klin. Wschr., 18, 869 (1939)]

Потребление питательных веществ. Количественный и качественный состав веществ, используемых сердцем для выработки энергии, может быть определен тем же путем, что и потребление кислорода. Для этого находят разницу концентраций того или иного вещества в артериях и коронарных венах и умножают ее на величину коронарного кровотока. Подобные эксперименты показали, что сердце в отличие, например, от скелетных мышц-«всеядный» орган (рис. 19.36.)

Особенность, которая заслуживает интереса,это значительная доля свободных жирных кислот среди потребляемых сердцем веществ, а также тот факт, что сердце в отличие от скелетных мышц способно использовать молочную кислоту (лактат). При интенсивной физической нагрузке, когда мышцы в результате анаэробного гликолиза высвобождают в кровь большое количество лактата, это вещество служит дополнительным «топливом», необходимым для усиленной работы сердца. Расщепляя молочную кислоту, сердце не только получает энергию, но также способствует поддержанию постоянства pH крови.

Соотношение различных субстратов в общем балансе потребления питательных веществ сердцем зависит главным образом от их поступления (т. е. от их концентрации в артериальной крови). Вследствие такой способности сердца потреблять все доступные вещества главная опасность нарушения коронарного кровообращения заключается не в недостатке субстрата, а в дефиците кислорода.

Макроэргические фосфаты. Метаболическое расщепление различных веществ сопровождается образованием АТФ-непосредственного источника энергии для сокращений сердца. Содержание АТФ в миокарде составляет 4-6 мкмоль/г. Это количество невелико по сравнению с тем, которое требуется для сократительной деятельности миокарда; за несколько секунд работы сердца оно обновляется (т.е. расщепляется с образованием АДФ и неорганического фосфата и вновь ресинтезируется) несколько раз. В сердце обнаружен еще один макроэргический фосфат -креатинфосфат; содержание его примерно равно содержанию АТФ и составляет 7-8 мкмоль/г. Креатинфосфат служит особенно чувствительным показателем снабжения сердца питательными веществами и кислородом, так как от его расщепления зависит вначале метаболический ресинтез АТФ.