Глава 19. Функция сердца 481

Рис. 19.27. Справа: соотношение между давлением в полости желудочка и напряжением в его стенке (при допущении, что желудочек имеет форму сферы). Для ясности две эти силы показаны отдельно. Внутреннее давление Ρ (сила, отнесенная к единице площади) стремится как бы раздвинуть две полусферы с силой, равной Рr2π. Напряжение в стенке действует в противоположном направлении; если тощина стенки h мала по сравнению с г, то напряжение в ней равно F-2rπd, где F-сила, приходящаяся на единицу площади поперечного сечения стенки. По закону Лапласа сила давления уравнивается с силой напряжения. Слева: изменение радиуса, толщины стенки, внутреннего давления и напряжения в стенке левого желудочка во время периода изгнания (между стрелками)

уменьшается, а толщина стенки-увеличивается. В таком случае из приведенного уравнения видно, что в период изгнания при постоянной (а в нашем случае даже уже уменьшающейся) силе будет возрастать внутрижелудочковое давление (рис. 19.27, внизу). При постоянном давлении напряжение в стенке будет пропорционально радиусу сферы и обратно пропорционально толщине ее стенки. Это соотношение (закон Лапласа) имеет большое значение, и мы не раз обратимся к нему в дальнейшем.

Функциональная анатомия и геометрия сокращения желудочков

На поперечном разрезе сердца, проведенном через середины обоих желудочков, видно, что толщина их стенок различна. Эта разница обусловлена тем, что желудочки должны развивать разные усилия. Особенности деятельности правого и левого желудочков отражаются не только на их мышечной массе, но и на строении. Стенка левого желудочка состоит в основном из мощной циркулярной мускулатуры. Ее волокна образуют как бы полый цилиндр, снаружи и внутри которого от основания

к верхушке сердца идут так называемые спиральные мышцы. Стенка же правого желудочка состоит главным образом из таких спиральных мышц, а его циркулярная мускулатура развита относительно слабо.

Сокращение правого желудочка. Особенности сокращений правого желудочка вытекают из расположения его мускулатуры. Правый желудочек образует как бы тонкостенный кармашек в виде полумесяца, примыкающий к левому желудочку. Отношение общей площади поверхности такой полости к ее объему достаточно велико, поэтому при небольшом смещении стенки правого желудочка к перегородке его объем существенно изменяется. Поскольку сопротивление легочных сосудов невелико, правый желудочек при небольшом усилии может развивать давление, обеспечивающее нормальный выброс. Кроме того, уменьшению объема правого желудочка способствует смещение межжелудочковой перегородки в результате сокращения левого желудочка.

Сокращение левого желудочка. Мощная циркулярная мускулатура левого желудочка способна создавать высокое давление, обеспечивающее выброс крови в большой круг кровообращения. При нормальном наполнении сердца в диастоле этот выброс осуществляется прежде

482 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

всего за счет сокращения этой мускулатуры. Однако, если по тем или иным причинам наполнение желудочков снижается, их радиус, а следовательно, и степень возможного укорочения циркулярных волокон уменьшаются. Величина, на которую могут укоротиться продольно ориентированные спиральные волокна, уменьшается в меньшей степени, поэтому эти волокна играют большую роль в выбросе крови при сниженном наполнении желудочков. Таким образом, если при нормальном наполнении сокращение левого желудочка сопровождается уменьшением площади его поперечного сечения, то в условиях пониженного конечнодиастолического объема левый желудочек при систоле укорачивается больше в длину, чем в ширину. Это явление чрезвычайно важно для понимания так называемого эффекта смещения атриовентрикулярной перегородки.

Эффект смещения атриовентрикулярной перегородки. До сих пор систолу желудочков рассматривали только как процесс, обеспечивающий выброс крови. Однако благодаря так называемому эффекту смещения атриовентрикулярной перегородки систола желудочков участвует и в диастолическом наполнении. Во время периода изгнания желудочки одновременно выбрасывают кровь в крупные артерии и засасывают ее из крупных вен в предсердия. Это присасывающее действие обусловлено тем, что плоскость атриовентрикулярной перегородки смещается по направлению к верхушке сердца; при этом предсердия, находящиеся в этот момент в расслабленном состоянии, растягиваются. В правом ■ желудочке, где развиты спиральные мышцы, сокращающиеся в продольном направлении, этот эффект наиболее выражен. В левом желудочке по причинам, изложенным выше, эффект смешения атриовентрикулярной перегородки играет большую роль в условиях пониженного наполнения. Благодаря этому эффекту в конце периода изгнания предсердия заполняются кровью (рис. 19.25, А). Когда сокращение желудочков сменяется их расслаблением, атриовентрикулярная перегородка возвращается в исходное положение. В начале этого обратного перемещения атриовентрикулярные клапаны открываются, и их отверстия как бы надвигаются на кровь, находящуюся в предсердиях (рис. 19.25, Б). Этим обеспечивается быстрое наполнение желудочков в первый момент их расслабления, что играет важную роль при высоком ритме сокращений сердца, когда диастола укорочена.

Может возникнуть вопрос: почему же укорочение желудочков в продольном направлении приводит не к подтягиванию верхушки сердца вверх (как в случае изоли- ' рованного сердца, перфузируемого через аорту), а к смещению атриовеитрикулярной перегородки вниз? Здесь возможны по меньшей мере два объяснения. Во-первых, в естественных условиях верхушка не может перемешаться кверху, так как . перикард в области верхушки фиксирован в диафрагме, а между перикардом и эпикардом находится слой несжимаемой (и нерастяжимой) жидкости. Во-вто-

рых, во время систолы желудочков в направлении верхушки действует как бы сила отдачи.

Диастолическое наполнение желудочков происходит не только за счет описанного выше эффекта. Само по себе расслабление желудочков также оказывает некоторое присасывающее действие, связанное с тем, что пассивные эластические элементы их стенки стремятся вернуть сердцу после их деформации исходную форму. Желудочек в этом отношении можно сравнить с резиновой пипеткой, которая принимает прежнюю форму после того, как на нее надавили. Другие факторы, влияющие на венозный возврат, будут рассмотрены в гл. 20.

Внешние проявления деятельности сердца

Информацию о деятельности сердца у человека обычно получают путем изучения внешних проявлений этой деятельности. Существует целый ряд таких проявлений, которые можно при помощи соответствующего оборудования зарегистрировать с поверхности тела, не нанося при этом организму какого-либо вреда. Подобные методы исследования называются неинвазивными. К ним относится, например, ЭКГ (см. выше), отражающая электрическую активность сердца. Из проявлений, по которым можно судить о механической деятельности сердца, наиболее доступны для неинвазивных методов исследования следующие: верхушечный толчок, тоны сердца, артериальный пульс и венозный пульс.

Верхушечный толчок. У худых людей верхушечный толчок легко можно пропальпировать или даже увидеть. Он проявляется кратковременным выбуханием (иногда втяжением) в левом пятом межреберье по срединноключичной линии. Нельзя, однако, считать, что этот толчок связан лишь с перемещениями верхушки: он возникает в результате сложного изменения формы, объема и пространственного расположения сердца в целом. Запись верхушечного толчка - апекскардиограмма-позволяет получить определенную информацию о временных соотношениях периодов цикла сокращения левого желудочка.

Тоны сердца. При сокращениях сердца возникают колебания звуковой частоты (15-400 Гц), передающиеся на грудную клетку, где их можно выслушать либо просто ухом, либо при помощи стетоскопа. При выслушивании (аускультации) сердца обычно можно различить два тона: первый из них возникает в начале систолы, второй - в начале диастолы. Первый тон длительнее второго; он представляет собой глухой звук сложного тембра. Этот тон связан главным образом с тем, что в момент захлопывания атриовентрикулярных клапанов сокращение желудочков как бы резко тормозится заполняющей их несжимаемой кровью. В результате возникают колебания стенок желудочков и клапанов, передающиеся на грудную клетку.