Глава 16. Вегетативная нервная система 345

нов брюшной полости, выделительных органов, легких, волос и зрачка), сердце и некоторые железы (потовые, слюнные и пищеварительные). Кроме того, симпатическими постганглионарными волокнами иннервируются клетки подкожной жировой клетчатки и печени и, возможно, канальцы почек и лимфатические образования (например, вилочковая железа, селезенка, пейеровы бляшки и лимфатические узлы).

Парасимпатическая система. Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в сакральном отделе спинного мозга и в стволе мозга (рис. 16.1). От этих нейронов отходят как миелинизированные, так и безмякотные аксоны; все эти аксоны обладают значительной длиной по сравнению с отростками симпатических преганглионарных нейронов. Преганглионарные волокна в составе особых нервов идут к постганглионарным парасимпатическим нейронам, расположенным вблизи или в толще эффекторных органов. Преганглионарные парасимпатические волокна, снабжающие глазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в составе трех пар черепно-мозговых нервов-III (глазодвигательного), VII (лицевого) и IX (языкоглоточного). К органам грудной и брюшной полости преганглионарные парасимпатические волокна идут в составе блуждающих нервов (пара X), а к органам полости таза в составе тазовых нервов подходят парасимпатические волокна крестцового отдела.

Парасимпатические ганглии расположены лишь в области головы и вблизи тазовых органов; все остальные постганглионарные парасимпатические клетки разбросаны по поверхности или в толще органов желудочно-кишечного тракта, сердца и легких, образуя так называемые интрамуральные ганглии. Парасимпатическая система иннервирует гладкую мускулатуру и железы желудочно-кишечного тракта, выделительные и половые органы и легкие, а также предсердия, слезные и слюнные железы и глазные мышцы. Парасимпатические нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением артерий половых органов (в частности, полового члена, клитора и малых половых губ).

Висцеральные афференты. Около 80% волокон блуждающих нервов и 50% чревных нервов (большого, малого, поясничного и тазового) являются чувствительными. Поскольку они несут информацию от рецепторов внутренних органов, их называют висцеральными афферентами. Тела нейронов, к которым идут эти волокна, располагаются в верхнем и нижнем ганглиях блуждающих нервов (вагальные афференты) и в спинномозговых узлах (спинальные афференты). Чувствительные волокна от артериальных баро- и хеморецепторов каротидного синуса идут в составе языкоглоточных нервов, а те-

ла соответствующих нейронов лежат в верхнем и нижнем языкоглоточных ганглиях. Висцеральные афференты, идущие к стволу мозга и крестцовому отделу спинного мозга, участвуют в нервной регуляции деятельности внутренних органов (легких, сердца, сосудов, желудочно-кишечного тракта, выделительных и репродуктивных органов). Большинство этих афферентов идут от механорецепторов, активирующихся при растяжении стенок полых органов, и несут информацию либо о давлении в их просвете (например, артериальные барорецепторы и сакральные афферентные волокна от мочевого пузыря), либо об их объеме (например, афферентные волокна от гладкой мускулатуры желудочнокишечного тракта, от правого предсердия и легких). Для механорецепторных окончаний слизистой оболочки кишечника адекватным стимулом служит напряжение сдвига. Некоторые висцеральные афференты идут от хеморецепторов (например, от артериальных хеморецепторов в стенках аорты и сонных артерий, осморецепторов в печени и глюкорецепторов в слизистой оболочке кишечника). Информация о раздражителях, вызывающих ощущения внутренних болей (при сильном растяжении или сокращении участков желудочно-кишечного тракта и мочевого пузыря, натяжении брыжейки, ишемии органов), идет по волокнам не вагальных, а спинальных афферентов. Рецепторы, от которых начинаются эти афференты, располагаются в серозных оболочках, участках прикрепления брыжейки и, возможно, в стенках органов [4]. Подробнее функции висцеральных афферентов рассмотрены в главах, посвященных конкретным органам и системам.