464 Часть V. Кровь и система кровообращения

Рис. 19.11. Влияние блуждающего {А) и симпатического (Б) нервов на активность ведущего пейсмекера сердца лягушки. Длительность раздражения соответствует перерыву в нижней прямой. Частота раздражения 20 Гц [по Hutter О. F., Trautwein W. J. Gen. Physiol. 39. 715 (1956)]

патических нервов. Этот антагонизм можно выявить, например, путем перерезки или фармакологической блокады тех или иных нервов (при этом остаются лишь влияния «противоположных» нервов). При выключении парасимпатических влияний частота сокращений сердца у собаки возрастает со 100 ударов в 1 мин (приблизительно таков ритм сердца у собаки в состоянии покоя) до 150 и более. При подавлении же симпатической активности частота падает до 60 ударов в 1 мин. Эти постоянные влияния блуждающих и симпатических нервов называются их тонусом. Поскольку ритм полностью денервированного сердца (собственный ритм) существенно выше, чем частота сокращений сердца в состоянии покоя, считается, что в покое тонус блуждающих нервов преобладает над тонусом симпатических.

Инотропия. Изменения ритма сердца сами по себе оказывают значительное влияние на силу сокращений (см. выше). Кроме того, на сократимость могут непосредственно влиять сердечные нервы (рис. 9.10). Под действием блуждающих нервов сила сокращений предсердий уменьшается, и одновременно на механокардиограмме увеличивается длительность восходящей фазы (интервал от начала восходящего участка кривой до максимума). Этот отрицательный инотропный эффект обусловлен укорочением потенциала действия (рис. 19.10,5). Под действием симпатических нервов усиливаются сокращения как предсердий, так и желудочков (поло-

жительный инотропный эффект). Наклон восходящего участка кривой сокращения становится круче, интервал от начала сокращения уменьшается, и скорость расслабления увеличивается. В то же время форма кривой потенциала действия изменяется весьма незначительно (рис. 19.10,5).

Дромотропия. В норме сердечные нервы влияют на проведение возбуждения только в области АВузла (рис. 19.12). Симпатические нервы стимулируют атриовентрикулярное проведение и тем самым вызывают сокращение интервала между сокраще-

Рис. 19.12. Измерение времени проведения (т.е. интервала между нанесением раздражения и возбуждением участка под электродом) на препарате изолированного предсердия кролика. АВ-атриовентрикулярный узел; Г-пучок Гиса. УКС устье коронарного синуса. В нижней части рисунка приведены кривые зависимости времени проведения от расстояния между раздражающим и регистрирующим электродами в контроле и при действии ацетилхолина и норадреналина. Видно, что медиаторы вегетативных нервов влияют только на время атриовентрикулярного проведения-увеличение времени проведения соответствует снижению скорости проведения, и наоборот [по Hoffman В. F. et al. Circul Res., 7, 11 (1959)]