Глава 6. Интегративные функции центральной нервной системы. Р. Шмидт

6.1. Определение и локализация интегративных функций

«Интегратнвными» называют такие функции ЦНС, которые не связаны непосредственно с обработкой сенсорных сигналов или управлением двигательными и вегетативными центрами. Они лежат в основе цикла сон/бодрствование, сознания, речи, мышления (понимания и манипулирования понятиями), памяти (включая процессы научения) и эмоций. Структуры, отвечающие за эти функции, локализованы главным образом (хотя и не исключительно) в двух крупных отделах конечного мозга - лимбической системе и новой коре (неокортексе). Лимбическая система рассматривается в главе, посвященной вегетативным функциям; там же обсуждаются нейрофизиологические основы мотиваций и эмоций (разд. 16.6 - «Лимбическая система и поведение»). Здесь же мы обратимся к новой коре и нейрофизиологическим механизмам других вышеупомянутых интегративных функций.

Функциональная топография новой коры

Локалнзацноннстские и холистические представления. Попытки увязать сенсорные, двигательные и высшие психические функции с конкретными участками коры предпринимались уже в прошлом веке. Френология - теория, разработанная Ф. Галлом в начале XIX в., - основывалась на представлениях о том, что об умственных и моральных качествах человека можно судить по результатам тщательного измерения его черепа, так как определенным чертам личности якобы отвечают конкретные участки поверхности головного мозга. Подобные взгляды не имели каких-либо серьезных научных обоснований. Впоследствии, однако, быстро накопилось множество свидетельств специфических функций конкретных корковых областей. В качестве примеров можно привести открытие двигательной речевой зоны Пьером Брока в 1865 г., первичной двигательной коры Г. Фритчем и Э. Гитцигом в 1870 г. и описание сенсорного речевого центра К. Вернике в 1874 г. (ссылки в [10]). В первой половине XX в. ученые произвели подробное картирование коры головного мозга человека на основании тщательного анализа неврологических и психических нарушений, возникающих при ее местных повреждениях (вследствие огнестрельных ра-

нений или заболеваний). Интересным с исторической точки зрения примером может служить карта коры, составленная К. Клайстом (рис. 6.1) [24, 52]. Однако уже с самых первых шагов в этой области высказывалась и противоположная точка зрения, оспаривающая столь дискретную локализацию различных психических функций. Так, Лешли [54] обнаружил, что нарушения, возникающие у крыс при удалении различных участков коры, в большей степени зависят от величины разрушаемой области, нежели от ее местоположения. На основании этих данных он сформулировал концепцию «эквипотенциальное™» всех отделов головного мозга, в соответствии с которой любой из них может принимать на себя функции другого. В настоящее время эти и подобные холистические взгляды так же устарели, как и представления о строгой корковой локализации функций [4, 10, 12, 21].

Локализация ассоциативной коры. На рис. 6.2 представлена схема, отражающая принятое в настоящее время подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны. К неспецифичной, или ассоциативной, коре здесь отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций (см. по их поводу соответствующие разделы гл. 5 и разд. 8.12). У человека неспецифичные зоны занимают большую часть коры. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортикокортикальных соединений связывают («ассоциируют») друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций (см. рис. 6.1).

Однако эта ранняя концепция, рассматривающая как неспецифичные (принадлежащие ассоциативной коре) все участки коры, не относящиеся к преимущественно сенсорным или двигательным зонам, оказалась упрощенной. Из рис. 6.2 видно, что и в «неспецифичной» коре были выделены сенсорные и двигательные поля второго и даже более высоких порядков. На сегодняшний день к неспецифичной, или ассоциативной, коре в узком смысле слова относят: теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую ассоциативные зоны. Если упрощенно представить их функции, каждая из этих областей особенно важна соответственно для следующих интегративных процессов: высших сен-