Глава 5. Двигательные системы 123

Рис. 5.29. Точность действий большого и указательного пальцев обезьяны при хватании мелкого предмета. А. Норма. Б. После перерезки пирамидного тракта на уровне продолговатого мозга обезьяна способна только «выгребать» предмет из углубления с помощью всех пальцев

сегментов. Как обсуждалось в разд. 5.4, это позволяет коре инициировать и модулировать двигательные синергии, организованные на уровне спинного мозга.

Кроме гого, волокна многих нейронов пирамидного тракта, тела которых находятся в постцентральных соматосенсорных областях, оканчиваются преимущественно в дорсальных рогах. Вероятно, они обеспечивают кортикофугальную модуляцию соматосенсорной передачи (см. также разд. 9.12).

Супраспинальпые обратные связи. Нисходящих путей к супраспинальным центрам у приматов намного больше, чем спинальных проекций. Главные мишени здесь двигательная область таламуса (комплекс вентролатеральных ядер), скорлупа, ядра моста и каудального отдела ствола мозга. В функциональном отношении эти нисходящие проекции можно рассматривать как компоненты внутренних цепей обратных связей, передающих копии эфферентации (копии двигательных команд). Хотя об этих системах известно пока немного, возможно, что с повышением филогенетического уровня роль внутренних цепей обратной связи в корковой регуляции движений возрастает (см. также разд. 5.5 и 5.6).

Высшие двигательные функции поля 6

Поле 6 находится непосредственно перед полем 4 по Бродману (ростральнее него) и включает медиальную дополнительную двигательную и латеральную премоторную области коры (рис. 5.26).

Рис. 5.30. Потенциал готовности (записанный с поверхности черепа) человека, выполняющего произвольные движения указательным пальцем. Каждая кривая получена путем усреднения записей для одного и того же испытуемого в разные дни (1000 движений в день). Различимое на глаз движение начинается в момент «0». Потенциал готовности опережает его примерно на 800 мс; он регистрируется с обеих сторон головы на обширных участках прецентральной и теменной областей. «Преддвигательное положительное отклонение» опережает движение примерно на 90 мс; за этим пиком сразу же следует двигательный потенциал, четко различимый только на самой нижней (биполярной) записи. Он ограничивается контралатеральной движению прецентральной извилиной и начинается за 50 100 мс до него. Потенциал, появляющийся во время движения, обусловлен сенсорными (реафферентными) сигналами [26]

Ранее они считались добавочными двигательными полями или частями первичной двигательной коры с представительствами туловищной мускулатуры, но в последние годы мнение изменилось. Хотя нельзя отрицать, что поля 6 и 4 функционируют параллельно, недавно доказано (особенно у человека) иерархически главенствующее положение поля 6. В пользу этого свидетельствуют последствия его повреждения, изученные по потенциалам готовности (рис. 5.30), и локальные изменения обмена веществ в мозге при выполнении движений (рис. 5.31). Прямая регистрация активности индивидуальных клеток поля 6 также подтверждает его ведущую роль в качестве ассоциативного двигательного поля [8, 54, 55].

124 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

	Рис. 5.31. Регистрация регионарного кровообращения в мозгу человека во время различных движений. Левое полушарие показано сбоку и сверху. Интенсивность кровообращения в процентах от его уровня в состоянии покоя представлена различной окраской (справа). А. Во время быстрых ритмичных движений пальца активируется метаболизм контралатеральной области представительства кисти в двигательной коре. Такое относительно простое и стереотипное движение не сопровождается активацией дополнительной двигательной области коры (ДДК). Б. И напротив, при мысленном представлении сложного движения пальца без его реального выполнения происходит двусторонняя активация ДДК (на рисунке показана лишь контралатеральная сторона). В. Схема областей с усилившимся кровообращением (в процентах от уровня в состоянии покоя) [42]

Потенциал готовности [26]. Если попросить испытуемого самостоятельно (т.е. без всяких сенсорных сигналов) ритмично двигать пальцем, электронное усреднение активности, регистрируемой электродами с поверхности черепа, показывает медленно нарастающий отрицательный потенциал, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Этот потенциал готовности (рис. 5.30) регистрирует-

ся с обеих сторон головы на обширном пространстве, но с максимальной амплитудой - над теменем, т.е. приблизительно над дополнительной двигательной корой. Следовательно, последняя особенно важна для планирования движения. Вместе с тем, у обезьян предшествующие движению потенциалы выявляются также в лобной, теменной и лимбической ассоциативных зонах коры.