Глава 5. Двигательные системы 121

нейрохирургических операций [16]; двигательный гомункулус (рис. 5.27, В) представляет собой еще более утрированную карикатуру; огромные кисти отражают нашу способность к сложным манипуляциям различными орудиями (см. также сенсорный гомункулус на рис. 9.24).

Двигательная кора и двигательное поведение

Активация нейронов двигательной коры во время усвоенных движений [8]. Анатомические исследования и опыты со стимуляцией и повреждениями коры дают хотя и важные, но лишь косвенные сведения об участии ее двигательной области в регуляции движений. Новый шаг вперед обеспечило сочетание методов экспериментальной психологии с безболезненной регистрацией микроэлектродами активности индивидуальных нейронов. Это позволяет установить прямые корреляции между естественными усвоенными движениями и активностью ЦНС. В классическом эксперименте такого типа регистрируют импульсы нейронов двигательной коры обезьяны, когда животное совершает воспроизводимые движения верхней конечности, чтобы получить пищевое подкрепление (рис. 5.28).

В какой степени индивидуальная клетка кодирует конкретное движение? Каковы временные соотношения между активацией коры, электромиографической реакцией и началом движения? Рис. 5.28 демонстрирует возможность экспериментального изучения этих вопросов (хотя выводы всегда основаны на анализе целой популяции нейронов). По существу такие опыты показывают, что нейронная активность двигательной «области верхней конечности» прецентральной извилины предваряет движение (на 50-100 мс), причем вскоре после его начала эта фазическая активация прекращается. Временные соотношения очень часто зависят от направления движения (дирекционально специфичны).

Сильное отставание движения от начала нейронной активности свидетельствует о необходимости для вовлечения двигательных единиц значительной временной суммации на спинальном уровне. Регистрация Η-рефлекса у человека (см. разд. 5.2) косвенно показывает, что возбудимость мотонейронов спинного мозга возрастает до начала движения: амплитуда этого рефлекса значительно выше при тестировании непосредственно перед произвольным движением, чем в отсутствие последнего. И здесь облегчение начинается примерно за 100 мс до начала реакции.

Следует, наконец, упомянуть, что современные методы автоматического усреднения сигналов позволяют регистрировать двигательный потенциал в центральной области коры человека с помощью поверхностных электродов. Этот потенциал наблюдается перед самым началом произвольного дви-

жения и соответствует суммарной активности нейронов двигательной коры (см. также рис. 5.30).

Центральная двигательная команда и соматосенсорная обратная сиязь. Существуют анатомические данные об обширных связях между двигательной корой и соседней (расположенной каудальнее) соматосенсорной областью, причем многие физиологические эксперименты подтвердили, что нейроны двигательной коры получают сенсорные сигналы (отсюда общий термин «сенсомоторная кора»). Каково функциональное значение этой афферентной обратной связи? На рис. 5.28 показано, как во время выполнения произвольных движений к двигательной коре передаются сигналы о внешних помехах. В этом эксперименте условнорефлекторные движения животного в случайном порядке затрудняют (кратковременно нагружают рычаг, препятствуя его перемещению). Такая неожиданная стимуляция вызывает коротколатентный рефлексоподобный залп импульсов в клетках коры, который добавляется к сигналу «центральной команды». Некоторые из активируемых при этом клеток - кортикоспинальные нейроны; следовательно, их возбуждение влияет на нейроны спинного мозга. Эти наблюдения убедительно свидетельствуют о том, что внешние помехи воздействуют на спинальные нейроны не только через сегментарные рефлекторные дуги, но и через транскортикальную петлю. Служит ли она, как сегментарные петли, для «перехвата» и компенсации помех, пока неясно [56].