Глава 5. Двигательные системы 111

затрагиваются те или иные системы регуляции-глазодвигательных функций, равновесия, речи и т. д.-в зависимости от локализации повреждения. Этот вопрос будет обсуждаться в следующем разделе.

Многие новые экспериментальные наблюдения, которые здесь лишь вскользь упоминались, представляют существенный теоретический интерес. Учитывая их значение для медицины, ниже будет рассмотрено влияние на функции мозжечка его повреждений.

Функции медиальных структур мозжечка

Рабочая гипотеза, касающаяся общего принципа деятельности медиальных структур мозжечка,

проиллюстрирована рис. 5.19. Эта схема основана как на выявленных нервных связях, так и на клинических наблюдениях [10]. Главная ее идея в том, что мозжечок—это функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий-спинной мозг». С одной стороны, в нем замыкается сенсорная обратная связь, т.е. он получает копию афферентации, с другой стороны, сюда же поступает копия эфферентации от двигательных центров. Говоря техническим языком, первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной, а вторая дает представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе (функция компаратора), кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры через свои выходные ядра. Так мозжечок непрерывно корректирует и преднамеренные, и автоматические движения.

Элементы и связи. Элементы медиального отдела мозжечка обведены жирной черной линией в левой половине рис. 5.20 (см. также рис. 5.16). Филогенетически наиболее древняя его часть (архицеребеллум) состоит из клочка (flocculus) и узелка (nodulus). Здесь преобладают вестибулярные входы (отсюда другое название этой части-вестибулоцеребеллум). К «старым» структурам (палеоцеребеллуму) относятся также область червя (vermis) в передней доле мозжечка, пирамиды, язычок червя (uvula) и околоклочок (paraflocculus). В медиальный отдел можно также включать расположенную латеральнее червя промежуточную часть, куда поступают сигналы в основном от спинного мозга (спиноцеребеллум).

Медиальные элементы мозжечка дают проекции к ядру шатра (n. fastigii), а также к шаровидному (п. globosus) и пробковидному (n. emboliformis; у кошки - n. interpositus) ядрам, которые в свою очередь образуют связи главным образом со стволовыми двигательными центрами. Ядро Дейтерса-вестибулярный двигательный центр-тоже напрямую по-

Рис. 5.19. Упрощенная функциональная схема медиальных структур мозжечка. Через коллатерали они получают копию команд, посылаемых двигательными центрами по нисходящим двигательным путям в спинной мозг (копию эфферентации). С другой стороны, мозжечок получает также копию сенсорной афферентации по коллатералям от восходящих путей. Схема иллюстрирует гипотезу, согласно которой, сопоставляя два входа, он может оценивать отклонение от намеченной точки (ошибку). Сигнал об этом передается в двигательные центры, за счет чего после начала движения происходит непрерывная коррекция двигательной программы

Рис. 5.20. Главные связи медиальной (слева) и латеральной (справа) частей мозжечка. Проекции первой идут преимущественно в двигательные центры ствола мозга, а второй-через вентролатеральный таламус (Т) в двигательную кору больших полушарий. Пояснения в тексте. Ш-ядро шатра; ВЯ -вставочное ядро; ЗЯэубчатое ядро; КЯ-красное ядро; РФ-ретикулярная формация; ЯД-ядро Дейтерса

112 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

лучает сигналы от червя и от флоккулонодулярной доли.

Последствия разрушения структур. Повреждения вестибулоцеребеллума и червя мозжечка приводят в первую очередь к нарушениям равновесия, как и при патологии вестибулярного аппарата. Такие больные часто страдают головокружением, тошнотой и рвотой. Типичны также объективные глазодвигательные расстройства, при которых глазные яблоки спонтанно поворачиваются из стороны в сторону (маятникообразный нистагм). При повреждениях червя и паравермальных областей больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте (когда отсутствует зрительная коррекция положения в пространстве), для этого им приходится хвататься за что-нибудь руками; походка становится шатающейся, как будто в состоянии опьянения. Такая недостаточная координация движений туловища и ног называется атаксией туловища и походки. Итальянский физиолог Л. Лучани в конце XIX в. первым детально исследовал нарушения походки у собак с повреждениями мозжечка (атаксию) и графически представил ее особенности.