Глава 5. Двигательные системы 89

бенно часто описывают движения в клинической практике. При этом имеется в виду, что, по мнению наблюдателя или самого больного, они производятся преднамеренно или непреднамеренно. Наблюдатель основывается на особенностях чужого поведения, больной-на своих личных ощущениях. Если не забывать об ограниченности подобных критериев, эта терминология вполне применима как для практических целей клиницистов, так и для обсуждения работы двигательных систем. Однако за рамками такого использования в медицине или психологии она в принципе неприемлема ввиду научной спорности категорий, основанных на самонаблюдении. То же самое относится к проблеме сознания и свободы воли.

Более и менее автоматические движения. В начале XX в. невролог Хьюлингс Джэксон предложил иерархическую классификацию всех движений («действий»)-от «наименее» до «наиболее» автоматических. Сегодня применимость этой системы считается ограниченной. При близком рассмотрении оказывается, что «более автоматические» по Джексону движения (например, дыхание или глотание) основаны преимущественно на врожденных центральных программах, тогда как «менее» или «наименее автоматические» главным образом заучиваются в течение жизни (например, речь, пение), хотя в процессе практики могут стать почти полностью автоматическими.

Позные и целенаправленные функции. Другой важный момент состоит в том, что значительная часть нашей мышечной деятельности направлена не на осуществление движений во внешней среде, а на принятие и поддержание позы, положения тела в пространстве. Без контроля позы со стороны двигательной системы человек беспомощно рухнет на землю, как боксер в нокауте.

Кроме того, двигательная система управляет всеми целенаправленными движениями тела во внешнем мире. Они всегда сопровождаются работой и реакциями позных механизмов, идет ли речь о подготовке к движению или о коррекции позы во время или после него. Тесная взаимосвязь между позными и целенаправленными функциями - фундаментальное свойство двигательной системы. Однако в дидактическом плане полезно рассмотреть их по отдельности; смысл этого станет ясен при обсуждении роли и центральной организации различных двигательных центров, одни из которых регулируют в основном позу, а другие-целенаправленные движения (с. 102 и 118).

Локализация и функции двигательных центров

Иерархия и партнерство. Структуры, обеспечивающие нервную регуляцию позы и движения («двигательные центры»), распределены по всей центральной нервной системе - от коры больших полушарий до спинного мозга. Их иерархия совершенно очевидна; это результат постепенной эволю-

ционной адаптации двигательной системы к выполнению все более сложных задач. Филогенетическое развитие происходит путем не столько преобразования уже существующих, сколько формирования добавочных регулирующих механизмов для выполнения новых видов деятельности. Параллельно этому повышается и специализация отдельных двигательных центров. В результате центры регуляции двигательной активности не только составляют элементы иерархической системы, но одновременно и во все возрастающей степени действуют как партнеры.

Рис. 5.1 схематически обобщает функции центральной нервной системы в ходе управления позой и движениями. Слева перечислены двигательные центры, справа указан их предполагаемый вклад в результирующий двигательный акт. Чтобы облегчить ориентацию в схеме, сделан упор на ее иерархическую организацию, а некоторые из высших двигательных центров (мозжечок, базальные ганглии, двигательный отдел таламуса) для простоты опущены (их значение будет обсуждаться ниже; рис. 5.2). Скобки у правого столбца разграничивают фазы подготовки и реализации, из которых состоит большинство двигательных актов; слева отмечена важная роль во всех этих фазах сенсорных входов (см. ниже).

Спинальные двигательные системы. В спинном мозге сенсорные афферентные волокна образуют множество связей с мотонейронами, главным образом - через интернейроны. От того, какие связи задействованы, зависит активация или торможение определенных движений. Нейронные цепи, составляющие рефлекторные дуги, на которых основаны спинальные рефлексы, представляют собой конкретные анатомические образования. Однако их деятельность в значительной мере управляется другими спинномозговыми или вышележащими центрами, специфически модулирующими прохождение сигналов по тем или иным рефлекторным дугам.

Сам термин «рефлекс» подчеркивает, что каждое рефлекторное движение стереотипно и возникает в результате сенсорного раздражения (см. выше), как бы отраженного спинным мозгом ¹⁾. Однако такое определение следует расширить с учетом центральной модуляции и тормозных эффектов. Под спинальным рефлексом правильнее понимать изменение нейронной активности, вызываемое спинальными афферентами и приводящее к запуску или торможению движения. Такие рефлексы составляют как бы «библиотеку» элементарных позных и двигательных программ, которые могут в широком диапазоне модифицироваться, интегрируясь в преднамеренное движение. Организм использует

^{1 )} Лат. reflexus = отражение, загибание назад. - Прим. ред.

90 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 5.1. Схема организации двигательной системы. В иерархическом порядке представлены связи между центрами нервной системы, участвующими в регуляции позы и движения. Для упрощения некоторые высшие двигательные центры (мозжечок, базальные ганглии, двигательный отдел таламуса) опущены. Их место в этой системе показано на рис. 5.2 (объяснения в тексте)

нужные программы, не привлекая высшие нервные центры к разработке деталей их выполнения.

Высшие двигательные системы. В эту категорию входят все супраспинальные центры, участвующие в двигательной регуляции. Позные функции и их координация с целенаправленными движениями контролируются главным образом структурами ствола мозга, а сами целенаправленные движения требуют участия центров еще более высоких уровней. Как показывает рис. 5.1, побуждение к действию (драйв) и стратегия движения формируются в подкорковых мотивационных областях и ассоциативной коре, затем преобразуются в программы движения, те передаются в спинной мозг, а оттуда к скелетным мышцам для реализации.

Рис. 5.2 дополняет схему рис. 5.1, представляя опущенные ранее двигательные центры, а также поясняя партнерство двигательных центров в рамках их иерархии. Ассоциативная, премоторная и моторная зоны коры больших полушарий (левый столбец рис. 5.1) здесь расположены горизонтально справа налево, что указывает на их взаимосвязь, а слева в этом ряду добавлена сенсорная кора. Нервные пути, изображенные розовым и серым, отражают

Рис. 5.2. Схема связей в двигательной системе, включая центры, опущенные на рис. 5.1. Партнерство высших двигательных центров отражено размещением их на одном горизонтальном уровне (ср. рис. 5.1). Основное внимание уделено той роли, которую играют в подготовке к движению внутренние петли, прежде всего проходящие через базальные ганглии и мозжечок

существование наряду с кортикокортикальной обработкой информации обширных кортикокортикальных петель, проходящих через внекорковые структуры, в одном случае - через ядра моста и мозжечок, в другом - через базальные ганглии. Мозжечковая петля и одна из тех, что замыкается через базальные ганглии («двигательная» петля), проходят также через двигательные ядра таламуса; третья («комплексная») петля идет через базальные ганглии к ассоциативной коре (см. также рис. 5.20, 5.22, 5.23 и соответствующие разделы текста).

Сопровождающие движения типа взмахов рук при ходьбе или жестикуляции при разговоре во многих случаях контролируются подкорковыми структурами и не требуют обязательного участия двигательной коры. Исчезновение таких сопровождающих движений характерно для некоторых заболеваний, например паркинсонизма (с. 117).

Регуляция движений глаз будет рассмотрена отдельно (с. 235).

Взаимодействие между сенсорными и двигательными системами. Как следует из схем, представленных на рис. 5.1 и 5.2, сенсорная информация и двигательная активность тесно взаимосвязаны. Для правильного выполнения движений необходимо, чтобы ко всем отвечающим за это структурам в каждый момент времени поступала с периферии информация о положении тела и о ходе реализации составленной программы. Кроме того, некоторые виды сенсорной информации (например, зрительную и тактильную) можно получить только с помощью определенных двигательных актов. В обоих случаях некоторая часть сенсорных сигналов достигает двигательной системы коротким локаль-