Роль среднего уха

Как уже говорилось, барабанная перепонка колеблется звуком и передает его энергию в воздушной среде по цепи косточек перилимфе вестибулярной лестницы.

Затем звук распространяется в жидкую среду внутреннего уха; при этом большая часть его энергии отражается от границы раздела сред, поскольку они различаются по акустическому сопротивлению (импедансу). Однако костно-тимпанальный аппарат среднего уха «подстраивает» импедансы обеих сред друг к другу, значительно уменьшая потери на отражение. В первом приближении это можно сравнить с действием объектива фотокамеры, уменьшающего отражение света на поверхности раздела «воздух-стекло». Согласование импедансов обеспечивается двумя механизмами. Во-первых, у барабанной перепонки площадь значительно больше, чем у основания стремени, а поскольку давление

Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 289

прямо пропорционально силе и обратно - площади, оно в овальном окне выше, чем на барабанной перепонке. Во-вторых, дополнительное увеличение давления происходит за счет изменения плеч рычага, создаваемых цепью косточек. Таким образом, вся система действует как повышающий электротрансформатор, хотя в процессе действуют и другие факторы-масса и упругость связанных между собой косточек, а также кривизна и колебательные свойства барабанной перепонки. Механизм согласования импедансов улучшает слух на 1020 дБ; в зависимости от частоты это эквивалентно повышению ощущаемой громкости в 2—4 раза. Проводящие свойства тимпанально-косточкового аппарата определяются частотой. Наилучшая передача наблюдается в середине частотного диапазона слышимости, что отчасти обусловливает форму кривой, характеризующей его порог.

Ощущение звука возникает и тогда, когда колеблющийся предмет, например камертон, помещен непосредственно на череп; в этом случае основная часть энергии передается костями последнего (так называемая костная проводимость). Как будет показано в следующем разделе, для возбуждения рецепторов внутреннего уха необходимо движение жидкости типа вызываемого колебаниями стремени при распространении звука через воздушную среду. Звук, передаваемый через кости, вызывает такое движение двумя путями. Во-первых, волны сжатия и разрежения, проходя по черепу, вытесняют жидкость из объемистого вестибулярного лабиринта в улитку, а затем обратно (компрессионная теория [12]). Во-вторых, масса тимпанально-косточкового аппарата и связанная с ней инерция приводят к отставанию его колебаний от свойственных костям черепа. В результате стремя движется относительно каменистой кости, возбуждая внутреннее ухо (массоинерционная теория [12]).

В повседневной жизни костная проводимость не так существенна. Разве что неузнаваемым кажется свой собственный записанный на магнитофон голос (особенно в низкочастотном диапазоне), поскольку при живой речи часть энергии передается в ухо по костям. Однако в диагностике костная проводимость широко используется (см. с. 295).

Мышцы среднего уха (m. tensor tympani, т. stapedius) прикрепляются соответственно к молоточку и стремени. При воздействии звука их рефлекторное сокращение ослабляет передачу, поскольку импеданс среднего уха изменяется. Этот механизм не защищает от звуков избыточной громкости, хотя такая возможность и обсуждалась. Функциональное значение рефлексов среднего уха остается неясным [12].