
- •Предисловие редактора перевода
- •Предисловие ко второму изданию
- •Предисловие к первому английскому изданию
- •Список авторов руководства
- •Часть I. Общая физиология клетки и межклеточные взаимодействия Глава 1. Основы клеточной физиологии. Й. Дудель
- •1.1. Клетка как единица физиологических процессов обмена
- •Глава 1. Основы клеточной физиологии 11
- •1.2. Обмен веществами между клеткой и окружающей средой
- •Глава 1. Основы клеточной физиологии 13
- •Глава 1. Основы клеточной физиологии 15
- •Глава 1. Основы клеточной физиологии 17
- •1.3. Перенос веществ внутри клетки
- •Глава 1. Основы клеточной физиологии 19
- •Аксонный транспорт
- •Глава 1. Основы клеточной физиологии 21
- •1.4. Регуляция клеточных функций
- •Регуляторные воздействия на клеточную мембрану
- •Глава 1. Основы клеточной физиологии 23
- •Внутриклеточная коммуникация с участием вторых посредников
- •Глава 1. Основы клеточной физиологии 25
- •1.5. Литература
- •Глава 2. Передача информации посредством электрического возбуждения. Й. Дудель
- •2.1. Потенциал покоя
- •Глава 2. Передача информации посредством возбуждения 27
- •Глава 2. Передача информации посредством возбуждения 29
- •2.2. Потенциал действия
- •Временной ход потенциала действия
- •Природа потенциала действия
- •Глава 2. Передача информации посредством возбуждения 31
- •Кинетика ионных токов во время возбуждения
- •32 Часть I. Общая физиология клетки
- •Глава 2. Передача информации посредством возбуждения 33
- •Ионные токи во время следовых потенциалов
- •Глава 2. Передача информации посредством возбуждения 35
- •2.3. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы
- •Глава 2. Передача информации посредством возбуждения 37
- •38 Часть I. Общая физиология клетки
- •Глава 2. Передача информации посредством возбуждения 39
- •2.4. Электротон и стимул
- •Электротон в случае равномерного распределения тока
- •Глава 2. Передача информации посредством возбуждения 41
- •Электротон в клетках вытянутой формы
- •Стимул и порог
- •Глава 2. Передача информации посредством возбуждения 43
- •2.5. Распространение потенциала действия
- •44 Часть I. Общая физиология клетки Измерение скорости проведения
- •Составной потенциал действия в смешанном нерве.
- •Глава 2. Передача информации посредством возбуждения 45
- •Механизм проведения
- •46 Часть I. Общая физиология клыки
- •Глава 2. Передача информации посредством возбуждения 47
- •2.6. Генерирование импульсных разрядов при длительной деполяризации
- •Глава 2. Передача информации посредством возбуждения 49
- •2.7. Литература
- •Глава 3. Межклеточная передача возбуждения. Й. Дудель
- •3.1. Химическая синаптическая передача
- •Двигательная концевая пластинка мышцы
- •Синаптическое торможение
- •Глава 3. Межклеточная передача возбуждения 53
- •Синаптические медиаторы
- •Глава 3. Межклеточная передача возбуждения 55
- •56 Часть I. Общая физиология клетки
- •Глава 3. Межклеточная передача возбуждения 57
- •3.2. Взаимодействия синапсов
- •58 Часть I. Общая физиология клетки
- •Глава 3. Межклеточная передача возбуждения 59
- •Глава 3. Межклеточная передача возбуждения 61
- •3.3. Микрофизиология химической синаптической передачи
- •Высвобождение медиатора
- •Глава 3. Межклеточная передача возбуждения 63
- •Взаимодействие медиаторов с постсинаптическнми рецепторами
- •Глава 3. Межклеточная передача возбуждения 65
- •3.4. Электрическая синаптическая передача
- •Глава 3. Межклеточная передача возбуждения 67
- •3.5. Литература
- •Часть II. Двигательные и интегративные функции нервной системы; физиология мышц Глава 4. Мышца. Й. Рюэгг
- •4.1. Молекулярный механизм сокращения
- •Теория скользящих нитей
- •Глава 4. Мышца 71
- •Преобразование химической энергии в механическую
- •Глава 4. Мышца 73
- •4.2. Регуляция мышечного сокращения
- •Электромеханическое сопряжение
- •Глава 4. Мышца 75
- •Глава 4. Мышца 77
- •Регуляция мышечной силы в организме человека
- •Глава 4. Мышца 79
- •4.3. Мышечная механика
- •Сила изометрического сокращения и длина мышцы
- •Глава 4. Мышца 81
- •Соотношение между нагрузкой и укорочением мышцы
- •С оотношение между скоростью сокращения и силой (нагрузкой)
- •Глава 4. Мышца 83
- •4.4. Энергетика мышцы
- •84 Часть II. Двигательные и интегративные функции нервной системы
- •Глава 4. Мышца 85
- •4.5. Гладкая мышца
- •86 Часть II двигательные и интегративные функции нервной системы
- •Глава 4. Мышца 87
- •4.6. Литература
- •Глава 5. Двигательные системы. Р. Шмидт, м. Визендангер
- •5.1. Нервная регуляция позы и движений: общие положения
- •Категории двигательных актов
- •Глава 5. Двигательные системы 89
- •Локализация и функции двигательных центров
- •Глава 5. Двигательные системы 91
- •5.2. Рецепторы двигательных систем: мышечные веретена и сухожильные органы Морфологические аспекты
- •Рецепторные функции мышечных веретен и сухожильных органов
- •Глава 5. Двигательные системы 93
- •5.3. Спинальные двигательные рефлексы
- •Рефлекторная дуга с первичными афферентами мышечных веретен
- •Глава 5. Двигательные системы 95
- •Функции γ-петли
- •Глава 5. Двигательные системы 97
- •Рефлекторные дуги вторичных афферентов мышечных веретен
- •Двигательные рефлекторные дуги афферентов сухожильных органов
- •Полисинаптические рефлексы
- •Глава 5. Двигательные системы 99
- •100 Часть II. Двигательные и интегративные функции нервной системы
- •Глава 5. Двигательные системы 101
- •182 Часть II. Двигательные и интегративные функции нервной системы
- •5.4. Двигательные центры ствола головного мозга
- •Глава 5. Двигательные системы 103
- •Движения децеребрированных животных и децеребрационная ригидность
- •Глава 5. Двигательные системы 105
- •Поддержание вертикальной позы тела у человека и ее модификации во время движений
- •Иерархические влияния на запрограммированные автоматические движения: локомоция и жевание
- •106 Часть II. Двигательные и интегративные функции нервной системы
- •Нисходящие пути двигательных центров ствола мозга; влияние коры больших полушарий
- •Глава 5. Двигательные системы 107
- •5.5. Мозжечок
- •Микроструктура и нейронные функции
- •Глава 5. Двигательные системы 109
- •Глава 5. Двигательные системы 111
- •Функции медиальных структур мозжечка
- •Функции полушарий мозжечка
- •5.6. Базальные ганглии
- •Глава 5. Двигательные системы 113
- •Потоки информации в параллельных функциональных петлях; медиаторные системы базальных ганглиев
- •Глава 5. Двигательные системы 115
- •Модульная и продольная организация стриатума
- •Патофизиология базальных ганглиев
- •Глава 5. Двигательные системы 117
- •5.7. Двигательные области коры больших полушарий
- •Карта коры мозга, отражающая двигательные реакции на электрические стимулы; определение двигательной коры
- •Глава 5. Двигательные системы 119
- •Глава 5. Двигательные системы 121
- •Двигательная кора и двигательное поведение
- •Эфферентные связи двигательной коры
- •Глава 5. Двигательные системы 123
- •Высшие двигательные функции поля 6
- •Глава 5. Двигательные системы 125
- •5.8. Восстановление функций после повреждений двигательной системы
- •Структурные аспекты восстановления
- •Глава 5. Двигательные системы 127
- •5.9. Литература
- •Глава 6. Интегративные функции центральной нервной системы. Р. Шмидт
- •6.1. Определение и локализация интегративных функций
- •Функциональная топография новой коры
- •130 Часть 11. Двигательные и интегративные функции нервной системы
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 131
- •Значение энцефализации для высших мозговых функций
- •6.2. Основы физиологии коры головного мозга Функциональная гистология коры головного мозга
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 133
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 135
- •136 Часть II. Двигательные и интегративные функции нервной системы
- •Электрофизиологические корреляты активности коры головного мозга
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 137
- •138 Часть II. Двигательные и интегративные функции нервной системы
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 139
- •Электроэнцефалограмма (ээг)
- •140 Часть 11. Двигательные и интегративные функции нервной системы
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 141
- •Зависимость метаболизма и кровоснабжения головного мозга от его активности
- •Исследование структур и функций мозга с помощью анализа изображений
- •6.3. Сон и бодрствование Циркадианный ритм как основа цикла сон/бодрствование
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 145
- •Основные проявления бодрствования и сна
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 147
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 149
- •Механизмы бодрствования и сна
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 151
- •6.4. Нейрофизиологические корреляты сознания и речи
- •Функциональные н структурные предпосылки сознания. Роль левого и правого полушарий
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 153
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 155
- •Нейрофизиологические аспекты речи
- •156 Часть II. Двигательные и интегративные функции нервной системы
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 157
- •6.5. Пластичность, научение и память Виды научения и памяти
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 159
- •Поведенческая память (условно-рефлекторное научение)
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 161
- •Когнитивная память
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 163
- •Нарушение памяти
- •164 Часть II. Двигательные и интегративные функции нервной системы
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 165
- •Нейронные механизмы пластичности и памяти
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 167
- •6.6. Функции лобных долей
- •Данные клинических наблюдений
- •Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 169
- •6.7. Литература
- •170 Часть п. Двигательные и интегративные функции нервной системы
- •Глава 7. Нервная система с точки зрения теории информации. М. Циммерман
- •7.1. Введение в теорию информации
- •Измерение количества информации
- •Глава 7. Нервная система с точки зрения теории информации 173
- •7.2. Теория информации в сенсорной физиологии
- •Глава 7. Нервная система с точки зрения теории информации 175
- •7.3. Измерение информации в психологии
- •Глава 7. Нервная система с точки зрения теории информации 177
- •7.4. Литература
- •Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология Глава 8. Общая сенсорная физиология. X. Хандверкер
- •8.1. Предмет изучения общей сенсорной физиологии
- •Объективная и субъективная сенсорная физиология
- •Глава 8. Общая сенсорная физиология 179
- •8.2. Общая объективная сенсорная физиология Специфичность сенсорных органов
- •Глава 8. Общая сенсорная физиология 181
- •Процесс преобразования (трансдукции)
- •182 Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология
- •Глава 8. Общая сенсорная физиология 183
- •Трансформация генераторных потенциалов в залпы потенциалов действия
- •Временной аспект сенсорного возбуждения: фазические и тонические ответы, адаптация
- •184 Часть III общая и специальная сенсорная физиология
- •Пространственный аспект сенсорного возбуждения; рецептивные поля
- •Глава 8. Общая сенсорная физиология 185
- •Сенсорные системы в цнс: специфичные и неспецифичные пути
- •Выделение отличительных характеристик сенсорной информации
- •Глава 8. Общая сенсорная физиология 187
- •8.3. Общая субъективная сенсорная физиология Основные характеристики ощущений
- •Интенсивность ощущения: абсолютные и дифференциальные пороги
- •Глава 8. Общая сенсорная физиология 189
- •Фехнеровская психофизика
- •Методы определения порогов
- •Глава 8. Общая сенсорная физиология 191
- •Статистический анализ порогов. Сенсорная теория принятия решений
- •Психофизика Стивенса
- •Глава 8. Общая сенсорная физиология 193
- •Глава 8. Общая сенсорная физиология 195
- •8.4. Интегративная сенсорная физиология
- •196 Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология
- •8.5. Литература
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система. М. Циммерман
- •9.1. Психофизика кожной механорецепции
- •Пороги и субъективная интенсивность тактильных стимулов
- •Пространственное разрешение тактильных стимулов
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 199
- •9.2. Кожные механорецепторы
- •Типы низкопороговых механорецепторов кожи
- •Кодирование сенсорной информации в механорецепторах
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 201
- •Рецептивные поля и плотность иннервации механорецепторов
- •9.3. Психофизика терморецепции
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 203
- •9.4. Терморецепторы
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 205
- •9.5. Висцеральная чувствительность
- •206 Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология
- •9.6. Проприоцепция
- •Типы проприоцепции
- •Глава 9 соматовисцеральная сенсорная система 207
- •Проприоцепторы
- •9.7. Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 209
- •Система заднего столба
- •Система переднебокового канатика
- •Неспецифичная система
- •9.8. Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 211
- •Функциональные свойства спинальной соматовисцеральной системы
- •212 Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология
- •9.9. Соматосенсорные функции ствола мозга
- •Тройничный нерв и его центральные связи
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 213
- •Ретикулярная формация
- •9.10. Таламус
- •Анатомический и функциональный обзор
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 215
- •Специфичное таламическое ядро соматосенсорной системы
- •9.11. Соматосенсорные проекционные области в коре
- •Топографическая организация соматосенсорной коры
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 217
- •Переработка информации в нейронах соматосенсорной коры
- •Соматосенсорная кора и восприятие
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 219
- •9.12. Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе
- •Центробежная регуляция афферентных сигналов
- •Регуляция чувствительности афферентной передачи нисходящим торможением
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 221
- •9.13. Литература
- •Глава 10. Ноцицепция и боль. Р. Шмидт
- •10.1. Характеристика боли Типы боли
- •Глава 10. Ноцицепция и боль 223
- •Компоненты боли
- •Оценка и выражение боли
- •Глава 10. Ноцицепция и боль 225
- •Измерение боли
- •226 Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология
- •10.2. Нейрофизиология боли Теория боли
- •Глава 10 ноцицепция и боль 227
- •Трансдукция и трансформация н ноцицепторах
- •Периферическое проведение ноцицептивных сигналов
- •Центральные проведение и обработка информации
- •Глава 10. Ноцицепция и боль 229
- •10.3. Патофизиология ноцицепции и боли
- •Проецируемая и невралгическая боль
- •Отраженная боль
- •Аномально сильная или слабая болевая чувствительность
- •Глава 10. Ноцицепция и боль 231
- •10.4. Эндогенное и экзогенное торможение боли Внутренние системы подавления боли
- •232 Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология
- •Участки экзогенного торможения боли; терапия при болях
- •Глава 10. Ноцицепция и боль 233
- •10.5. Литература
- •Глава 11. Зрение. О.-й. Грюссер, у. Грюссер-Корнелъс
- •11.1. Смотреть, видеть, созерцать
- •Движения глаз при рассматривании сложных изображений
- •Нейронная регуляция движений глаз
- •11.2. Свет и его восприятие
- •Глава 11. Зрение 239
- •Глаз и его диоптрический аппарат
- •Формирование изображения на сетчатке
- •Глава 11. Зрение 243
- •Оптические недостатки глаза и аномалии рефракции
- •Глава 11. Зрение 245
- •Исследование внутренней структуры глаза с помощью офтальмоскопа
- •Внутриглазное давление
- •11.3. Восприятие и обработка сигналов сетчаткой
- •Глава 11. 3pehие 247
- •Теория двойственности зрения
- •Процесс трансдукции при зрении
- •Глава 11. Зрение 249
- •Роговично-сетчаточный потенциал и электроретинограмма (эрг)
- •Глава 11. Зрение 251
- •Рецептивные поля нейронов сетчатки
- •Классы ганглиозных клеток сетчатки
- •11.4. Нейрофизиология и психофизика восприятия света и темноты
- •Глава 11. Зрение 253
- •Нейрофизиологическая основа одновременного контраста
- •Изменение остроты зрения и организации рецептивных полей при изменениях окружающей освещенности
- •Световая и темновая адаптация, послеобразы. Влияние сверхъярких стимулов
- •Глава 11. Зрение 255
- •Фосфены давления
- •Временные особенности передачи сигналов в сетчатке
- •11.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы Центральные зрительные пути
- •Глава 11. Зрение 257
- •Ретинотопическая организация зрительного пути
- •Обработка сигналов в латеральном коленчатом теле (лкт)
- •Обработка сигналов в первичной зрительной коре (VI, поле 17)
- •Глава 11. Зрение 259
- •Примеры «отбора сигналов» нейронами зрительной коры
- •Зрительные области коры мозга за пределами первичной зрительной коры (экстрастриарная зрительнаи кора)
- •Глава 11. Зрение 261
- •Движение глаз и активация корковых зрительных нейронов
- •Нейронное отображение окружающего пространства
- •Глава 11. Зрение 263
- •11.6. Практические и клинические аспекты физиологии зрения Нейрофизиологические основы восприятия формы
- •Измерение остроты зрения
- •Определение поля зрения и его дефектов с помощью периметрии
- •Глава 11. Зрение 265
- •Восприятие глубины
- •Зрительное восприятие движения и собственного движения наблюдателя
- •Косоглазие
- •Глава II. Зрение 269
- •11.7. Цветовое зрение Цвет и измерение цвета
- •Глава 11. Зрение 271
- •Физиологическая основа цветового зрения
- •Глава 11. Зрение 273
- •Нарушения цветового зрения
- •11.8. Литература
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи. Р. Клинке
- •12.1. Физиология чувства равновесия Физиология периферического сенсорного аппарата
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 279
- •Центральная вестибулярная система
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 281
- •Вестибулярные рефлексы; клинические тесты
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 283
- •12.2. Физиология слуха
- •Физические свойства звукового стимула (акустика)
- •Анатомические основы слуха; периферический отдел органа слуха
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 285
- •Психофизика слуха
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 287
- •Роль среднего уха
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 289
- •Слуховые процессы во внутреннем ухе
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 291
- •Центральная слуховая система
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 293
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 295
- •Патофизиология нарушения слуха
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 297
- •12.3. Физиология речевого аппарата
- •Основные свойства акустических речевых сигналов
- •Фонация
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 299
- •Артикуляция
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 301
- •Звуковая спектрография
- •Нарушения речи
- •12.4. Литература
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи 303
- •Глава 13. Вкус и обоняние. X. Альтнер, й. Бекх
- •13.1. Характеристика химических ощущений
- •Глава 13. Вкус и обоняние 305
- •13.2. Вкус Рецепторы и нейроны
- •Глава 13. Вкус и обоняние 307
- •Вкусовая чувствительность человека
- •13.3. Обоняние
- •Рецепторы
- •Типы запахов
- •Глава 13. Вкус и обоняние 309
- •Чувствительность; кодирование
- •Центральная обработка обонятельной информации
- •Глава 13. Вкус и обоняние 311
- •13.4. Литература
- •Глава 14. Жажда и голод: общие ощущения. Р. Шмидт
- •14.1. Жажда Возникновение жажды
- •Глава 14. Жажда и голод 313
- •Рецепторы и центральные механизмы
- •314 Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология
- •Глава 14. Жажда и голод 315
- •Утоление жажды
- •Клиническое значение жажды
- •14.2. Голод Природа чувства голода
- •Глава 14. Жажда и голод 317
- •Сытость
- •Глава 14. Жажда и голод 319
- •Психологические факторы ощущения голода; аппетит
- •Центральные механизмы голода и сытости
- •14.3. Литература
- •Глава 14. Жажда и голод 321
- •Оглавление
- •Глава 10. Ноцицепция и боль. Р. Шмидт (пер.
- •Глава 11. Зрение. О.-й. Грюссер, у. Грюссер-
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха
- •Глава 13. Вкус и обоняние. X. Альтнер, й. Бекх
- •Глава 14. Жажда и голод: общие ощущения.
- •Электронное оглавление
- •Электронное содержание
- •Глава 6. Интегративные функции центральной нервной системы. Р. Шмидт 166
- •Глава 7. Нервная система с точки зрения теории информации. М. Циммерман 223
- •Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология 232
- •Глава 8. Общая сенсорная физиология. X. Хандверкер 232
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система. М. Циммерман 259
- •Глава 10. Ноцицепция и боль. Р. Шмидт 290
- •Глава 11. Зрение. О.-й. Грюссер, у. Грюссер-Корнелъс 305
- •Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи. Р. Клинке 360
- •Глава 13. Вкус и обоняние. X. Альтнер, й. Бекх 396
- •Глава 14. Жажда и голод: общие ощущения. Р. Шмидт 406
Нарушения цветового зрения
Патологические изменения, нарушающие цветовосприятие, могут происходить на уровне зрительных пигментов, обработки сигналов в фоторецепторах, в более центральных отделах нервной системы, а также в самом диоптрическом аппарате глаза. Очень редко такие нарушения связаны с повреждением больших полушарий. При «периферических» расстройствах врожденного характера почти всегда затронуты оба глаза, хотя известны и редкие случаи типичных нарушений цветового зрения лишь одного из них. В последнем случае больной сам способен
274 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
описать субъективное восприятие этих аномалий, поскольку может сравнить то, что он видит правым и левым глазом. Различают два главных типа периферического нарушения цветовосприятия трихроматический и дихроматический.
Аномалии трихроматнческого зрения. Самые легкие формы нарушения цветовосприятия обычно наследуются как рецессивный признак, переносимый Х-хромосомой, поэтому такими аномалиями гораздо чаше страдают не женщины, а мужчины. Аномальные трихроматы различают меньше цветовых валентностей, чем люди с нормальным зрением. Как и последние, для описания видимых цветов они используют три главные валентности по уравнению (13),-однако весовые коэффициенты a, b и с у них искажены. Различают три категории аномалий цветовосприятия. Протаномалы и дейтераномалы не способны различать ненасыщенные красный и зеленый цвета. При тестировании на аномалоскопе протаномалы добавляют в смесь больше, чем в норме, красного, а дейтераномалы зеленого. В очень редких случаях тританомалин нарушается работа желто-синей системы.
Дихроматы. Большинство форм дихроматопсии также передается по наследству как рецессивные признаки, связанные с Х-хромосомой. Дихроматы могут подбирать все тона, которые видят, с помощью только двух спектральных цветов (по аналогии с уравнением 13), поэтому по сравнению с трихроматами число различаемых ими цветовых валентностей гораздо меньше. У протанопов и дейтеранопов нарушена красно-зеленая система, предположительно из-за недостатка как пигментов в красных и зеленых колбочках, так и связей между нейронами сетчатки. Максимум кривой фотопической спектральной яркости у протанопов примерно 520 нм, а у дейтеранопов - 580 нм. Протанопы путают некоторые красные тона с черным, темно-серым и коричневым, а в некоторых случаях, подобно дейтеранопам,-с зеленым. Для них часть солнечного спектра в интервале между 480 и 490 нм выглядит ахроматической. Для дейтеранопов этот диапазон составляет 495-500 нм. Очень редко встречающиеся тританопы путают желтый и синий цвета. Сине-фиолетовый участок спектра кажется им переходом от серого к черному: область между 565 и 575 для них также ахроматическая. Как правило, и у дихроматов, и у аномальных трихроматов скотопическое зрение остается нормальным.
Корковые нарушения цветового зрения. Обширное поражение экстрастриарной зрительной коры (зона V4) может также привести к нарушению цветовосприятия. Такие больные неправильно классифицируют цветные карточки, т.е., по-видимому, затронута его категориальная организация. Подобные корковые нарушения нужно отличать от затрудненного называния цветов (цветовая аномия) у больных с патологиями угловой и огибающей извилин левого полушария.
Полная цветовая слепота. Менее 0,01% всех людей являются полностью цветослепыми. Эти монохроматы видят окружающий мир черно-белым, т. е. различают лишь оттенки серого цвета. У них обычно нарушена световая адаптация в фотопичсских условиях. Их глаза легко ослепляются даже относительно несильным светом, поэтому они очень плохо различают форму при дневном освещении, что приводит к фотофобии. Даже в обычный день они носят темные солнцезащитные очки. Их острота зрения в области центральной ямки снижена до менее 0,1 (угл. мин)−1. При гистологических иссле-
|
Рис. 11.45. Пример рисунка из набора «псевдоизохроматических» таблиц Исихары. Испытуемый с нормальным цветовым зрением видит число «26», протаноп цифру «6», дейтераноп цифру «2» |
дованиях сетчатки монохроматов никаких изменений обычно не находят. Поскольку кривая спектральной яркости в скотопических условиях у них нормальна (рис. 11.4), считается, что в их колбочках в качестве зрительного пигмента содержится родопсин. Об этом же свидетельствуют и их кривые темновой адаптации (рис. 11.24).
Нарушения палочковой системы. Люди с аномальной палочковой системой воспринимают цвета нормально, однако их способность к темновой адаптации сильно ограничена. Причиной такой «куриной слепоты» (никталопии) может быть недостаток в пище витамина А,, предшественника ретиналя (см. с. 248).
Диагностика нарушений цветового зрения. Поскольку нарушения цветового зрения передаются по наследству как признаки, сцепленные с Х-хромосомой, они гораздо чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Примерно 0,9% мужчин - протаномалы, 1,1% - протанопы, 3-4% - дейтераномалы и 1,5% - дейтеранопы. Тританомалия и тританопия крайне редки. Дейтерапомальны примерно 0.3% женщин, протаномальны 0,005%.
Поскольку нормальное цветовое зрение необходимо для целого ряда профессий (например, летчиков, машинистов, дизайнеров), у всех детей следует проверять его состояние до того, как они выберут работу и начнут ей обучаться. В одном из простейших тестов такого рода используются «псевдоизохроматические» таблицы Исихары (рис. 11.45). На них изображены пятна разного размера и цвета, расположенные так, что образуют буквы или циф-
ГЛАВА П. ЗРЕНИЕ 275
ры, причем у пятен разного цвета одинаковые уровни светлоты. Лица с нарушенным цветовым зрением не способны видеть некоторые символы; это зависит от цвета образующих их пятен. Используя различные комбинации тонов, с помощью таблиц Исихары можно достаточно надежно определить вид нарушения. Для точной диагностики применяют тесты на смешение цветов, основанные на уравнениях (12) (14).