Периферическое проведение ноцицептивных сигналов

В принципе периферическое проведение ноцицептивных сигналов можно приписать только двум типам нервных волокон - тонким миелинизированным (группа III, или Αδ) и немиелннизированным (группа IV, или С). Скорости проведения в первых составляют обычно от 2,5 до 20 м/с, а во вторых они ниже 2,5 м/с (в среднем 1 м/с, ср. табл. 2.1, с. 45). Волокон группы IV гораздо больше, чем волокон группы III.

Путем градуальной электрической стимуляции кожных нервов у людей непосредственно показано, что возбуждение толстых (низкопороговых) миелинизированных афферентов (группы II) не вызывает болевых ощущений, а высокопороговых афферентов групп III и IV—вызывает. По-видимому, в случае поверхностной кожной боли ранняя боль (см. с. 222) передается волокнами группы III, а поздняя -волокнами группы VI.

Этот вывод подкрепляется следующими данными. Во-первых, когда проведение в нерве блокировано механическим сдавливанием, сначала оно действует на толстые

волокна и лишь несколько позже — на тонкие. Пока блокированы только волокна группы И, сохраняются оба типа поверхностной боли, но как только затрагиваются волокна группы III. ранняя боль исчезает, и остается только поздняя. Во-вторых, когда нерв блокирован местным анестетиком (например, новокаином), к которому волокна группы IV более чувствительны, чем волокна групп III, наблюдается обратное явление: тупая поздняя боль исчезает раньше острой ранней. В-третьих, электрическая стимуляция обнаженных кожных нервов с интенсивностью, возбуждающей волокна группы III, вызывает острые болевые ощущения. Однако, если миелинизированные волокна блокированы, а интенсивность стимуляции соответствует группе IV, возникает тупая, жгучая боль, субъективно настолько неприятная, что описывается как трудно переносимая. Разница в латентных периодах двух болевых ощущений, очевидно, объясняется прежде всего разными скоростями проведения в двух типах волокон.

В скелетных мышцах, суставах и других глубоких тканях ноцицепторы, по-видимому, иннервируются почти исключительно волокнами групп III и IV [5, 23, 24]. Большинство афферентов, идущих от внутренностей, не миелинизированы. Пока еще неизвестно, какие из них служат для регуляции висцеральных рефлексов, а какие ответственны за висцеральную боль.

Центральные проведение и обработка информации

В спинном мозгу ноцицептивные афференты оканчиваются на нейронах в заднем роге. Эти клетки дают начало трактам переднебоковых канатиков (сшгаоталамическим и др.), подробно описанным в предыдущей главе. Они восходят к стволу мозга, где к ним присоединяются ноцицептивные афференты от области головы (в основном из состава тройничного нерва); затем информация направляется к таламусу (рис. 10.7, слева; см. также рис. 9.20). Сведения о механизме работы этих восходящих систем, их последующих центростремительных проекциях и об участии ретикулярной формации, таламуса и коры больших полушарий в переработке ноцицептивных сигналов приводятся в соответствующих разделах предыдущей главы [14, 30].

Здесь мы остановимся лишь на участии коры больших полушарий в ноцицепции и формировании болевых ощущений, в частности на его сенсорно-дискриминативном и когнитивном компонентах, только ради того, чтобы упомянуть о господствовавшем в первой половине нашего столетия, основанном на клинических и экспериментальных данных мнении, согласно которому кора для проявления таких сознательных ощущений вовсе не обязательна. Главным центром их возникновения считался таламус. Последующие тщательные наблюдения, особенно над людьми, получившими мозговые травмы во время второй мировой войны, привели к пересмотру этой точки зрения. Было установлено, что повреждение определенных корковых областей в глу-