Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 131

Рис. 6.2. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора. Обсуждение в тексте

концепция будет заменена какой-либо иной. Возможно, например, разграничение зон коры на основании их биохимических свойств. Применение этих критериев уже продемонстрировало иной структурный принцип организации ЦНС, не согласующийся с ее филогенетическим подразделением, а соответствующий объединению молодых и старых отделов в функционально однородные, четко обособленные системы (подробнее см. [4]).

Значение энцефализации для высших мозговых функций

У позвоночных между массами мозга (Е) и тела (Р) наблюдается приближенная степенная зависимость вида

где константа К (коэффициент энцефализации) у

мелких млекопитающих очень мала (у мыши 0,06), у шимпанзе составляет 0,30, а у человека почти 1,00. Иными словами, у человека по сравнению с другими позвоночными относительная масса мозга намного больше. Это позволило сделать вывод, что крупный мозг наряду с непропорционально возросшей площадью новой коры стал предпосылкой развития таких специфических для человека функций, как речь, мышление, моральные и эстетические установки (см., например, [10]).

Этот вывод, однако, не выдерживает серьезной критики. Во-первых, возрастание площади неокор-

текса у человека довольно точно соответствует прогнозам, вытекающим из соотношения между массами новой коры и всего мозга у млекопитающих в целом. Кроме того, неокортекс человека относительно увеличивается не больше, чем лимбическая система. В процессе эволюции такое увеличение у приматов (и особенно - у человека) могло быть в основном обусловленно, с одной стороны, уменьшением других отделов мозга из-за снижения специализации сенсорных функций (например, утраты тонкого обоняния) и разнообразия двигательных реакций, а с другой стороны развитием новой коры как системы мультисенсорного отражения мира. В таком случае речь выступает в качестве особой формы сенсорной интеграции, требующей системы точной временной регуляции и запоминания звуков, и роль такой системы играет именно неокортекс (см. ссылки в [4]).

Специалисты по эволюционной биологии объясняют возрастание энцефализации у позвоночных, и в частности у хищных, взаимоотношениями типа охотник-жертва. Согласно такой точке зрения, давление отбора способствовало развитию у хищных эффективных стратегий обнаружения жертв, редко встречающихся в пространстве и во времени; соответственно совершенствовались их сенсорные и анализирующие системы. Что касается речи, она, вероятно, мало связана с энцефализацией, так как

132 ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

появилась у представителей Homo sapiens лишь около 40 000 лет назад, тогда как масса мозга человека достигла современного уровня (примерно 1400 г) приблизительно 200 000 лет назад. Значит речь, по всей видимости, - только результат (причем довольно поздний) энцефализации. В то же время она, вероятно, сыграла определенную роль в формировании четкой латерализации корковых функций (с. 152).

Более высокие по сравнению с другими животными способности человека к мышлению и научению также не связаны с возникновением каких-то особых нервных клеток типа «речевых нейронов», «нейронов памяти» и т.п. По всей вероятности, развитие этих особенностей обусловлено чисто количественными изменениями, а именно увеличением числа нейронных сетей, вовлекаемых в обработку информации. Оно наиболее выражено в неокортексе, который благодаря этому, по-видимому, обеспечивает высокую скорость такой обработки, в частности при научении, извлечении данных из памяти, произнесении и понимании слов. Следовательно, организация нейронной сети в коре и способы ее взаимодействия с другими корковыми и более глубокими областями представляют особый интерес.