11. Ядро. Понятие об интерфазном ядре. Структурные компоненты ядра (см,эм). Значение и функции ядра в жизнедеятельности клетки

Ядро— окружённый двумя мембранами компартмент эукариотической клетки.

В ядре заключена бо́льшая часть генетического материала клетки, представленного несколькими линейными длинными молекулами ДНК, связанного с белками — хромосомами.

Интерфазное ядро— ядро клетки в период интерфазы, когда оно не претерпевает митотических делений, а выполняет лишь свои специфические рабочие функции.

Функции ядра:

1)хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах);

2)реализацию генетической информации, контролирующей осуществление разнообразных процессов в клетке - от синтетических до запрограммированной гибели (аноптоза);

3)воспроизведение и передачу генетической информации (при делении клетки).

Обычно в клетке имеется только одно ядро, однако встречаются многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождающегося цитотомией, или слияния нескольких одно-ядерных клеток (последние правильнее называть симпластами).

Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром; нередко на поверхности ядра имеются вдавления. Чаще всего форма ядра в целом соответствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытянутое или эллипсоидное в призматических клетках, уплощенное - в плоских.

Расположение ядра варьирует в разных клетках; оно может лежать в центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы) или на периферии (например, в жировых клетках).

Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при усилении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее угнетении.

Компоненты ядра. В ядре неделящейся (интерфазной) клетки выявляются кариолемма (ядерная оболочка), хроматин, ядрышко и кариоплазма (ядерный сок).

12. Структура ядерной оболочки и ее молекулярная организация

Ядерная оболочка (кариолемма) на светооптическом уровне практически не определяется; под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из двух мембран - наружной и внутренней, - разделенных полостью шириной 15-40 нм (перинуклеарным пространством) и смыкающихся в области ядерных пор.

Наружная мембрана составляет единое целое с мембранами грЭПС - на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное пространство соответствует полости цистерн грЭПС и может содержать синтезированный материал.

Со стороны цитоплазмы наружная мембрана окружена рыхлой сетью промежуточных (виментиновых) филаментов .

Внутренняя мембрана - гладкая, ее интегральные белки связаны с ядерной пластинкой - ламиной - слоем толщиной 80-300 нм, состоящим из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов), образующих кариоскелет. Ламина играет очень важную роль в: (1) поддержании формы ядра; (2) упорядоченной укладке хроматина; (3) структурной организации поровых комплексов; (4) формировании кариолеммы при делении клеток.

Ядерные поры занимают 3-35% поверхности ядерной оболочки. Они более многочисленны в ядрах интенсивно функционирующих клеток и отсутствуют в ядрах спермиев. Поры (см. рис. 3-19) содержат два параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм, которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формируйте перегородку (диафрагму) толщиной около 5 нм, в середине которой лежит центральная гранула (по некоторым представлениям, это - транспортируемая через пору субъединица рибосомы). Совокупность структур, связанных с ядерой порой, называется комплексом ядерной поры. Последний образует водный канал диаметром 9 нм, по которому движутся мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Гранулы поровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины, которая участвует в их организации.

Ядерная оболочка в клетках животных и человека содержит до 2000-4000 поровых комплексов. В ядро из цитоплазмы через них поступают синтезированные белки, в обратном направлении переносятся молекулы РНК и субъединицы рибосом.

Функции комплекса ядерной поры:

1.Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.

2.Активный перенос в ядро белков, имеющих особую маркировку в виде так называемой последовательности ядерной локализации - Nuclear Localization Sequence (NLS), распознаваемой рецепторами NLS (в комплексе поры).

3.Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом, которые, однако, слишком велики для свободного прохождения пор; их транспорт, вероятно, сопровождается изменением конформации порового комплекса.