3.Молекулярная организация плазмолеммы. Пассивный и активный транспорт. Эндоцитоз и его разновидности

Молекулярное строение плазмолеммы описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из липидного бислоя, в который погружены молекулы белков.

Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фосфолипидов (таких как лецитин и цефалин), состоящими из двух длинных неполярных (гидрофобных) цепей жирных кислот и полярной (гидрофильной) головки. В состав большинства мембран входит также холестерин.

Мембранные белки составляют более 50% массы мембран. Они удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов. Белки обеспечивают специфические свойства мембраны и играют различную биологическую роль: структурных молекул, ферментов, переносчиков и рецепторов. Мембранные белки подразделяются на 2 группы: интегральные и периферические.

Периферические белки непрочно связаны с поверхностью мембраны и обычно находятся вне липидного бислоя.

Интегральные белки либо полностью, либо частично погружены в липидный бислой; либо часть белков целиком пронизывает всю мембрану (трансмембранные белки).

Пассивный транспорт — перенос веществ через биомембрану по градиенту (концентрационный, осмотический, гидродинамический и т.д.) и без расхода энергии.

Виды пассивного транспорта: простая диффузия, облегчённая диффузия, обменная диффузия, осмос, фильтрация.

Простая диффузия — наиболее простой механизм поступления веществ в клетку: перемещение веществ происходит вследствие разницы их концентрации по обе стороны цитоплазматической мембраны.

Облегченная диффузия — это вид пассивного переноса ионов через биологические мембраны, который осуществляется по градиенту концентрации с помощью переносчика.

Связавшись с веществом, белок-переносчик изменяет свою конформацию и переходит в состояние б. После этого белок снова совершает возврат в состояние а. Такой перенос вещества белком-транспортером через мембрану называют унипортом.

Посредством облегченной диффузии могут транспортироваться такие низкомолекулярные вещества, как глюкоза, из интерстициальных пространств в клетки, из крови в мозг, реабсорбироваться некоторые аминокислоты и глюкоза из первичной мочи в кровь в почечных канальцах, всасываться из кишечника аминокислоты, моносахариды.

Обменная диффузия — при этом виде транспорта веществ может происходить обмен молекулами одного и того же вещества, находящимися по разные стороны мембраны. Концентрация вещества с каждой стороны мембраны остается при этом неизменной.

Разновидностью обменной диффузии является обмен молекулы одного вещества на одну или более молекул другого вещества. Например, в гладкомышечных клетках сосудов и бронхов, в сократительных миоцитах сердца одним из путей удаления ионов Са2+ из клеток является обмен их на внеклеточные ионы Na+. На три иона входящего Na+ из клетки удаляется один ион Са2+. Создается взаимообусловленное (сопряженное) движение Na+ и Са2+ через мембрану в противоположных направлениях (этот вид транспорта называют антипортом)

О́смос— процесс односторонней диффузии через полупроницаемую мембрану молекул растворителя в сторону большей концентрации растворённого вещества из объёма с меньшей концентрацией растворенного вещества.

Фильтрация – движение молекул воды и растворенных в ней веществ через клеточную мембрану в направлении, противоположном действию осмотического давления.

Активный транспорт — перенос веществ через биомембрану против градиента и с расходом энергии.

Виды активного транспорта: Na⁺/K⁺-насос, Ca²⁺-насос, протонная помпа

Натрий-калиевый насос — это один из механизмов активного транспорта через цитоплазматическую мембрану против градиента концентрации.

За один цикл своей работы натрий-калиевый насос переносит три иона натрия (3Na⁺) из клетки и два иона калия (2K⁺) в клетку.

Насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Когда белок связывается с ионами натрия, то это нарушает его водородные связи и приводит к изменению формы. Образуется узкая внутренняя полость, через которую выходят наружу ионы натрия, а ионы калия протиснуться наружу не могут. Выход ионов натрия снова изменяет конформацию фермента, в результате чего открывается другой канал, через который в клетку могут попасть ионы калия.

Расщепление АТФ происходит после связывания ионов натрия. Выделяющаяся энергия расходуется на изменение конформации фермента для выхода Na⁺.

Кальциевый насос — механизм перекачивания ионов кальция из цитоплазмы мышечного волокна в саркоплазматический ретикулум, участвует в сокращени мышц, при этом использует энергию АТФ и креатинфосфата.

Протонная помпа — интегральный мембранный белок, осуществляющий перемещение протонов через мембрану клетки, митохондрии или другого внутриклеточного компартмента.

Эндоцито́з — процесс захвата внешнего материала клеткой, осуществляемый путём образования мембранных везикул.

Виды эндоцитоза: фагоцитоз, пиноцитоз, рецепторно-опосредованный эндоцитоз

Пиноцитоз — захват и поглощение клеткой жидкости и (или) растворимых веществ; подразделяется на макропиноцитоз (диаметр эндосом 0.2-0.3 мкм) и микропиноцитоз (диаметр эндосом — 70-100 нм).

Фагоцитоз — захват и поглощение клеткой плотных, обычно крупных (размером более 1 мкм) частиц; обычно сопровождается образованием выпячиваний цитоплазмы — псевдоподий, охватывающих объект фагоцитоза и смыкающихся над ним.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз — эндоцитоз, при котором мембранные рецепторы связываются с молекулами поглощаемого вещества, или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта — лигандами. В дальнейшем (после поглощения вещества или объекта) комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецепторы могут вновь вернуться в мембрану.