7. Комплекс Гольджи, (см и эм). Полярность комплекса Гольджи. Особенности процессинга молекул и направленный транспорт веществ

Комплекс Гольджи - сложно организованная мембранная органелла, образованная тремя основными элементами - (1) стопкой уплощенных мешочков (цистерн), (2) пузырьками и (3) вакуолями, или секреторными пузырьками. Комплекс этих элементов называется диктиосомой; в некоторых клетках имеются множественные диктиосомы (до нескольких сотен). В специализированных секреторных клетках комплекс Гольджи располагается надъядерно под апикальной частью клетки, через которую происходит выделение секрета механизмом экзоцитоза. Нередко он лежит у ядра вблизи центриолей, в некоторых клетках его компоненты рассеяны по всей цитоплазме.

1. Цистерны имеют вид изогнутых дисков ("блюдец") диаметром 0.5-5 мкм и образуют стопку из 3-30 элементов, разделенных пространством 15-30 нм; выпуклой стороной стопка обычно обращена к ядру, вогнутой - к плазмолемме. Каждая группа цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов, определяющим характер реакций процессинга белков. Периферические отделы цистерн несколько расширены, от них отщепляются пузырьки и вакуоли. Механизм, удерживающий стопку в виде единого образования, неизвестен. При наличии в клетке множественных диктиосом их цистерны связаны друг с другом системой анастомозирующих и ветвящихся трубочек.

2.Пузырьки - сферические окруженные мембраной элементы диаметром 40-80 нм с содержимым умеренной плотности; образуются путем отщепления от цистерн.

3.Вакуоли - крупные (диаметр - 0.1-1.0 мкм), окруженные мембраной сферические образования, отделяющиеся от цистерны на зрелой поверхности комплекса Гольджи (см. ниже) в некоторых железистых клетках. Они содержат секреторный продукт умеренной плотности, находящийся в процессе конденсации (конденсирующие вакуоли).

Полярность комплекса Гольджи. Комплекс Гольджи представляет собой поляризованную структуру, в которой выделяют две поверхности, обладающие структурными и функциональными различиями:

(а) цис- , незрелую, формирующуюся -

выпуклой формы, обращенную к ЭПС и связанную с системой мелких (транспортных) пузырьков, отщепляющихся от ЭПС;

(б) транс- , зрелую - вогнутой формы, обращенную к плазмолемме и связанную с отделяющимися от цистерн вакуолями. Между цистернами цис- и транс-поверхностей располагаются цистерны медиальной части комплекса Гольджи.

Транспорт веществ в комплексе Гольджи. Белки проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи из транспортных пузырьков с цисповерхности, а выходят в вакуолях с транс-поверхности; каким образом осуществляется их перенос внутри комплекса, в ходе которого происходит их процессинг, остается неизвестным. Возможные пути этого транспорта описываются двумя моделями:

1)модель перемещения цистерн постулирует, что за счет слияния транспортных пузырьков на цис-поверхности непрерывно происходит новообразование цистерн (что легло в основу термина "формирующаяся поверхность"), в дальнейшем смещающихся к транс-поверхности, по достижении которой они распадаются на вакуоли ("зрелая поверхность"). Согласно этой модели, одни операции процессинга сменяются другими при перемещении самой цистерны по ходу изменений ее состава. Транспорт веществ из одной цистерны в другую, в соответствии с описанной моделью, отсутствует;

2)модель везикулярного транспорта предполагает, что цистерны не меняют своего расположения (остаются постоянно на своем месте), а продукты синтеза переносятся от цис- к транс-поверхности в пузырьках (везикулах), которые отпочковываются от предшествующей цистерны, сливаясь с последующей.

Функции комплекса Гольджи:

1)синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликса, слизи);

2)процессинг молекул: включение углеводных компонентов в гликопротеины, транспортируемые из грЭПС (терминальное гликозилирование), добавление фосфатных групп (фосфорилирование), жирных кислот (ацилирование), сульфатных остатков (сульфатирование), частичное расщепление белковых молекул (протеолитическая доработка). Каждый их указанных этапов процессинга веществ внутри комплекса Гольджи осуществляется в топографически определенном его компоненте (цис-, медиальных или транс-цистернах, а также сети транс-Голь- джи);

3)конденсация секреторного продукта (в конденсирующих вакуолях) и

образование секреторных гранул;

4)обеспечение новообразованных гранул мембраной (синтезированной в ЭПС) и упаковка в нее секреторных продуктов; в процессе секреции эта мембрана встраивается в плазмолемму, увеличивая площадь ее поверхности;

5) сортировка белков на транс-поверхности (в сети транс-Голъджи) перед их окончательным транспортом. Направление последующего транспорта различных белков из комплекса Гольджи зависит от особенностей их гликозшшрования, фосфорилирования и сульфатирования. Сортировка производится посредством специфических мембранных рецепторных белков, которые распознают сигнальные участки на макромолекулах и направляют их в соответствующие пузырьки.

Транспорт белков из комплекса Гольджи осуществляется в составе трех важнейших потоков: (1) в гидролазные пузырьки (ранее называемые первичными лизосомами) - начально в виде окаймленных пузырьков, (2) в плазмолемму (в составе окаймленных пузырьков) и (3) в секреторные гранулы (в виде окаймленных пузырьков, утрачивающих в дальнейшем оболочку).