14. Ядрышко. Структура ядрышка (см и эм). Основные компоненты ядрышка. Роль ядрышка в синтезе рРнк и образовании рибосом

Ядрышко образовано специализированными участками (петлями) хромосом, которые называются ядрышковыми организаторами. У человека такие участки имеются в пяти хромосомах - 13-й, 14-й, 15-й, 21-й и 22-й, где располагаются многочисленные копии генов, кодирующих рибосомальные РНК (рРНК). Ядрышко исчезает в профазе митоза, когда ядрышковые организаторы "растаскиваются" в ходе конденсации соответствующих хромосом, вновь формируясь в телофазе.

Функции ядрышка заключаются в синтезе рРНК и ее сборке в предшественники рибосомальных субъединиц.

При транскрипции генов ядрышковых организаторов начально формируется очень крупная молекула предшественника рРНК, которая связывается с белками, синтезированными в цитоплазме и импортированными в ядро с образованием РНП. Далее предшественник расщепляется на 3 вида РНК, которые выявляются в рибосомах. Два из них соединяются с добавочными белковыми молекулами, образуя предшественники большой субъединицы рибосомы, третий формирует предшественник малой субъединицы. Предшественники рибосомальных субъединиц далее по отдельности транспортируются через ядерные поры в цитоплазму, где окончательно созревают.

Ядрышко выявляется в интерфазном ядре на светооптическом уровне как мелкая плотная гранула диаметром 1-3 мкм, интенсивно окрашивающаяся основными красителями. Оно располагается в центре ядра или эксцентрично, содержит высокие концентрации РНП. Размеры и число ядрышек увеличиваются при повышении функциональной активности клетки. Особенно крупные ядрышки характерны для эмбриональных и активно синтезирующих белки клеток, а также клеток быстрорастущих злокачественных опухолей.

Под электронным микроскопом в ядрышке обнаруживают три компонента

-фибриллярный, гранулярный и аморфный.

1.Фибриллярный компонент состоит из множества тонких (диаметром 5-8 нм) нитей и располагается преимущественно во внутренней части ядрышка. Он представлен преимущественно совокупностью первичных транскриптов рРНК.

2.Гранулярный компонент образован скоплением плотных частиц диаметром 10-20 нм, которые соответствуют наиболее зрелым предшественникам субъединиц рибосом.

3.Аморфный компонент, в отличие от первых двух, окрашивается бледно. Он содержит участки расположения ядрышковых организаторов (по некоторым данным, они сосредоточены в фибриллярном компоненте) со специфическими РНК-связывающими белками и крупными петлями ДНК, активно участвующими в транскрипции рибосомальной РНК.

Фибриллярный и гранулярный компоненты ядрышка образуют так называемую ядрышковую нить (нуклеолонему) толщиной 60-80 нм, которая в пределах ядрышка формирует широкопетлистую сеть, выделяющуюся большей плотностью на фоне менее плотного матрикса.

Ядрышко окружено перинуклеолярным хроматином, небольшое количество хроматина проникает с периферии внутрь ядрышка (интрануклеолярный хроматин).

15. Клеточный конвейер при синтезе белка. Морфологическая характеристика клетки, синтезирующей белки

Клеточный конвейер – это сборка секреторного продукта на живой конвейерной ленте при участии различных клеточных органелл, она слагается из ряда этапов, происходящих в опред.последовательности.

Кл. конвейер при синтезе белка:

Синтез сигнального пептида на полисомах

Связывание сигнального пептида с СРЧ

Прекращение синтеза белка (р-т связывания с СРЧ)

Взаимодействие СРЧ со специф.рецептором (причальный белок) на мембране ЭПС

Удаление СРЧ от полисом

Разблокирование синтеза белка

Присоединение большой субъединицы рибосом (рибофорины) к мембране

Поступление синтезируемого полипептида в полость ЭПС

Отщепление сигнального пептида от полипептидной цепи

Посттрансляционная модификация: гидроксилирование, фософорилирование, сульфатирование полипептида внутри цистерн ЭПС

Поступление синтезированных в-в в КГ и формирование секреторной гранулы с выделением из клетки или сохранением в-в внутри клетки.

Морфологическая хар-ка клетки,синтезирующей белки: При СМ признаком этой сети служит базофилия цитоплазмы. В этих клетках крупные ядра, большие — одно-два (иногда больше) ядрышка (зоны синтеза рРНК и образования рибосом) , кариолемма нередко формирует инвагинации, увеличивающие ее поверхность. В ядерной оболочке имеется множество ядерных пор, обеспечивающих интенсивный обмен ядра с цитоплазмой. Ядро с дисперсным хроматином. В цитоплазме много цистерн гр. ЭПС и комплекса Гольджи, нередко обилие секреторных белковых включений. Умеренно либо сильно развиты митохондрии.