I. Цитология с эмбриологией

1.Структурно- химический состав и молекулярная организация плазмолеммы

Плазмолемма, или внешняя клеточная мембрана- поверхностная периферическая структура, ограничивающая клетку снаружи и обеспечивающая ее непосредственную связь с внеклеточной средой.

Функции плазмолеммы:

1) разграничительная (барьерная);

2) рецепторная;

3) антигенная;

4) транспортная;

5) образование межклеточных контактов

Химический состав веществ плазмолеммы: белки, липиды, углеводы. Основу плазмолеммы составляет липо-протеиновый комплекс. Она имеет толщину около 10 нм и, таким образом, является самой толстой из клеточных мембран.

Строение плазмолеммы:

1) двойной слой липидных молекул, составляющий основу плазмолеммы, в которую местами включены молекулы белков;

2) надмембранный слой гликокаликс (Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки и гидрофильные головки липидов связаные с цепочками углеводов).

Толщина этого слоя около 3—4 нм, он обнаружен практически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна. Гликокаликс представляет собой ассоциированный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами, входящими в состав плазмолеммы В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные непосредственно с билипидным слоем.

Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ, таких как углеводы, белки, жиры и др.

3) подмембранный слой. Подмембранный (кортикальный) слой плазмолеммы образован упорядоченной сетью поперечно связанных белковых нитей из актина и актинсвязанных белков (прежде всего филамина), которая выстилает изнутри поверхность плазматической мембраны.

Молекулярное строение плазмолеммы описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из липидного бислоя, в который погружены молекулы белков.

Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фосфолипидов (таких как лецитин и цефалин), состоящими из двух длинных неполярных (гидрофобных) цепей жирных кислот и полярной (гидрофильной) головки. В состав большинства мембран входит также холестерин.

Мембранные белки составляют более 50% массы мембран. Они удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов. Белки обеспечивают специфические свойства мембраны и играют различную биологическую роль: структурных молекул, ферментов, переносчиков и рецепторов. Мембранные белки подразделяются на 2 группы: интегральные и периферические.

Периферические белки непрочно связаны с поверхностью мембраны и обычно находятся вне липидного бислоя.

Интегральные белки либо полностью, либо частично погружены в липидный бислой; либо часть белков целиком пронизывает всю мембрану (трансмембранные белки).

2.Надмембранный (гликокаликс) и подмембранный (кортикальный) компоненты плазмолеммы. Особенности строения и функции. Мембранные рецепторы

Гликокаликс — «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов, полисахаридов, гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции, а также участвует в обеспечении избирательности транспорта веществ и пристеночном (примембранном) пищеварении. Наличие гликокаликса характерно для клеток животных (в отличие от прокариотов, растений и грибов, где его нет.)

Гликокаликс представляет собой молекулярное сито, пропускающего или не пропускающего молекулы, в зависимости от их величины, заряда и других параметров. В слое гликокаликса располагаются пищеварительные ферменты, как поступающие туда из полости кишечника, так и синтезированные энтероцитами (общее название ряда клеток эпителия кишечника). Толщина гликокаликса равна приблизительно 15—40 нм на боковой поверхности энтероцита и 50—100 нм — на апикальной. Гликокаликс, микроворсинки и апикальная мембрана вместе называются исчерченной каёмкой.

Кортикальный слой образован микротрубочками и сократимыми, актиновыми микрофиламентами, которые являются частью цитоскелета клетки. Подмембранный слой обеспечивает поддержание формы клетки, изменения клеточной поверхности, участвует в эндо- и экзоцитозе, секреции, движении.

Мембранные рецепторы являются преимущественно гликопротеинами,

которые расположены на поверхности плазмолеммы клеток и обладают

способностью высокоспецифически связываться со своими лигандами. Они

выполняют ряд функций:

(1) регулируют проницаемость плазмолеммы

(2) регулируют поступление некоторых молекул в клетку

(3) действуют как датчики, превращая внеклеточные сигналы во

внутриклеточные;

(4) связывают молекулы внеклеточного матрикса с цитоскелетом, эти

рецепторы, называемые интегринами, играют важную роль в формировании

контактов между клетками и клеткой и компонентами межклеточного вещества.

Рецепторы, связанные с каналами, взаимодействуют с сигнальной

молекулой (нейромедиатором), которая временно открывает или закрывает

воротный механизм, в результате чего инициируется или блокируется

транспорт ионов через канал.

Каталитические рецепторы включают внеклеточную часть (собственно

рецептор) и цитоплазматическую часть, которая функционирует как

протеинкиназа (посредством таких рецепторов на клетки воздействуют

инсулин и некоторые факторы роста).

Рецепторы, связанные с G-белками - трансмембранные белки, ассоциированные с ионным каналом или ферментом, - состоят из рецептора,

взаимодействующего с сигнальной молекулой (первый посредник), и G-белка

(гуанозин трифосфат-связывающего регуляторного белка), который передает сигнал на связанный с мембраной фермент или ионный канал, вследствие чего активируется второй внутриклеточный посредник - чаще всего циклический АМФ (цАМФ) или Са²⁺.