Канальцевая реабсорбция

По мере продвижения фильтрата по нефрону его исходный состав быстро меняется в результате реабсорбции в кровь некоторых веществ и секреции ряда веществ в полученную первичную мочу. Почки человека продуцируют в сутки около 180 л фильтрата, но окончательный объем мочи составляет лишь около 1,5 л. Таким образом, более 99% воды всасывается обратно в кровь. В норме менее 1% NaCl фильтрата уходит из организма вместе с конечной мочой (это относится к людям, потребляющим 10г NaCl в сутки). Из просвета почечного канальца реабсорбируются в различных количествах многие другие растворенные вещества. Ярким примером канальцевой реабсорбции служит реабсорбция глюкозы.

Молекулы глюкозы, несмотря на их небольшие размеры и свободную в связи с этим фильтрацию в клубочке, в норме полностью реабсорбируются эпителием почечных канальцев. Появление глюкозы в моче обычно отражает избыточное содержание этого вещества в плазме крови, а следовательно, и в клубочковом фильтрате. Таким образом, присутствие глюкозы в моче больных сахарным диабетом – результат полной загрузки переносчиков, ответственных за транспорт глюкозы эпителиальными клетками нефрона из просвета почечного канальца. Существует предельная скорость реабсорбции глюкозы из канальцевого фильтрата. У человека она равна примерно 375 мг/мин. При концентрации в плазме крови ниже 200 мг % вся глюкоза, появившаяся в клубочковом фильтрате, реабсорбируется. При концентрации в плазме около 400 мг % механизм переноса моносахарида полностью загружен, и любое дополнительное количество глюкозы, которое поступит в фильтрат, «проскочит» в конечную мочу. Благодаря существованию обратной эндокринной связи с участием инсулина концентрация глюкозы в плазме артериальной крови человека обычно поддерживается на уровне примерно 100 мг %, и глюкоза в нормальной моче практически отсутствует.

Структурно-функциональные особенности разных участков канальца нефрона.

1. В проксимальном канальце берет свое начало процесс концентрирования клубочкового фильтрата, причем наиболее важным моментом здесь является активное поглощение солей. С помощью активного транспорта из данного участка канальца обратно всасывается около 67% Na⁺. Почти пропорциональное количество воды и некоторых других растворенных веществ, например ионов хлора, следует за ионами натрия пассивно. Таким образом, в наиболее дистальной части проксимального канальца (там, где он соединен с тонким нисходящим коленом петли Генле) объем клубочкового фильтрата уменьшается до 1/4 от первоначального (реабсорбируется около 75% веществ), а вещества, которые не подверглись активному переносу и пассивной диффузии через стенку нефрона, приобретают концентрацию в 4 раза большую, чем в первичном фильтрате. Несмотря на это, канальцевая жидкость здесь изоосмотична по отношению к жидкости, окружающей нефрон (осмотическая концентрация около 300 мосмоль/л.)

Проксимальный каналец идеально приспособлен для интенсивной реабсорбции соли и воды. Многочисленные микроворсинки эпителия образуют так называемую щеточную кайму, покрывающую внутреннюю поверхность просвета почечного канальца (см. рисунок). При таком устройстве абсорбирующей поверхности чрезвычайно увеличивается площадь клеточной мембраны и в результате облегчается диффузия соли и воды из просвета канальца в эпителиальные клетки.

2. Нисходящее колено петли Генле и часть восходящего колена, расположенная во внутреннем слое мозгового вещества, состоят из очень тонких клеток, у которых нет щеточной каймы, а число митохондрий мало. Морфология тонких участков нефрона свидетельствует об отсутствии здесь активного переноса растворенных веществ через стенку канальца. При этом:

а) в нисходящем колене петли Генле NaCl очень плохо проникает сквозь стенку канальца, мочевина – несколько лучше, а вода проходит без затруднений.

б) стенка тонкого участка восходящего колена петли Генле обладает высокой проницаемостью для Na⁺ и Сl^–, но малопроницаема для мочевины и почти непроницаема для воды.

Подобное различие в степени проницаемости стенок данных участков нефрона для разных веществ играет ключевую роль в работе почечного механизма концентрирования мочи.

4 . Толстый участок восходящего колена петли Генле, расположенный в мозговом веществе почки, осуществляет активный перенос Na⁺ и Сl^– из просвета петли в прилегающие ткани. Этот участок нефрона вместе с остальной частью восходящего колена чрезвычайно мало проницаем для воды. Из-за реабсорбции NaCl жидкость поступает в дистальный каналец несколько гипоосмотичной по сравнению с тканевой жидкостью.

5. Дистальный каналец имеет особое значение для транспорта К⁺, Н⁺ и NH₃ из тканевой жидкости в просвет нефрона и транспорта Na⁺, Сl^– и HCO₃^– из просвета нефрона в тканевую жидкость. Поскольку соли активно «выкачиваются» из просвета канальца, вода следует за ними пассивно. Активный транспорт солей через стенку канальца находится под контролем эндокринной системы и регулируется в ответ на изменение осмотических условий.

6. Собирательная трубка проницаема для воды, что позволяет последней переходить из разбавленной мочи в более концентрированную тканевую жидкость мозгового вещества почки. В этом заключается конечная стадия образования гиперосмотической мочи. В протоке происходит также реабсорбция NaCl, но за счет активного переноса Na⁺ через стенку. Для солей собирательная трубка непроницаема, в отношении воды ее проницаемость меняется. Важной особенностью дистального участка собирательной трубки, расположенного во внутреннем мозговом слое почек, является его высокая проницаемость для мочевины. Скорость, с которой вода реабсорбируется в собирательных протоках, регулируется тонким механизмом по принципу обратной связи через антидиуретический гормон (вазопрессин).

Обобщенная схема потоков ионов и воды через стенку нефрона у млекопитающих. Концентрацию осмотически активных веществ вычисляют в миллиосмолях на литр (мосмоль/л). Она обозначена цифрами. Точками выделена зона собирательной трубочки, чувствительная к антидиуретическому гормону.