Класс Oligochaeta (малощетинковые кольчецы)

Материал. Знакомство с организацией малощетинковых кольчецов лучше всего проводить на примере широко распространенного наземного вида Lumbricus terrestris. Эти повсеместно распространенные дождевые черви легко доступны и хорошо сохраняются длительное время в лабораторных условиях. Собранных осенью в природе червей помещают в неглубокие, закрывающиеся ящики, заполненные влажной замлей и листовым опадом. Ящики помещают в прохладное, затененное место и следят, чтобы грунт в них не высыхал и не промерзал. В таких условиях червей можно продержать до середины второго семестра, когда в соответствии с рабочим планом чаще всего и проходят аннелид.

В окультуренных почвах часто в изобилии встречаются крупные Allolobophora chlorotica, которых также можно предлагать в качестве учебного объекта.

При отсутствии условий, необходимых для проведения вскрытия, или живого материала на занятиях можно использовать разнообразный заменяющий материал. Прежде всего, это «фабричные» учебные препараты, сохранившиеся в учебных коллекциях многих ВУЗ′ов. К сожалению, их качество не всегда бывает удовлетворительным. Кроме того, они чаще всего заключены в круглые музейные банки, что очень затрудняет использование оптики (бинокуляров) при изучении объекта.

Более эффективно, на наш взгляд, создание специально подготовленного раздаточного материала. Часть собранных в природе крупных червей анестезируют и фиксируют. На занятиях по этим объектам студенты знакомятся с их внешней морфологией. Часть же анестезированных червей вскрывают, во вскрытом состоянии фиксируют прямо в препаровальной ванночке 70°-ным спиртом. После уплотнения тканей их переносят в чистый глицерин. В таком виде черви сохраняются очень долго. Студентам червей раздают в чашках Петри с небольшим количеством глицерина. Работать с такими объектами можно, используя соответствующую оптику, а главное, студент имеет доступ к объекту ― он может препаровальной иглой пошевелить тот или иной орган и отвести его в сторону, чтобы лучше рассмотреть структуры, лежащие под ним.

После вскрытия следует изучить тотальный препарат, изготовленный из брюшной нервной цепочки. Для изготовления препаратов у свежих червей препарируют передний конец брюшной нервной цепочки, включающий надглоточный ганглий и нервные узлы нескольких первых сегментов. При этом следует стараться сохранить отходящие от цепочки боковые нервы. Выделенную цепочку фиксируют под покровным стеклом любым гистологическим фиксатором, окрашивают кармином и заключают в бальзам.

В программу занятия следует включить детальное знакомство с поперечным срезом через тело дождевого червя. Для изготовления срезов лучше всего использовать молодых особей, диаметр тела которых не превышает 2—3 мм. Перед фиксацией червей нужно выдержать в течение нескольких дней на влажной фильтровальной бумаге. Это приведет к значительному, но не окончательному очищению пищеварительного тракта от грунта. Для того чтобы кишечник полностью освободился от минеральных частиц, червей следует накормить влажным крахмалом или обычной мукой. Затем снова в течение 1,5—2 дней выдержать их в чашке Петри на мокрой фильтровальной бумаге, в этом случае кишечник практически полностью освободится от какого-либо содержимого. Подготовленные таким образом объекты фиксируют жидкостью Буэна (можно использовать и другие гистологические фиксаторы), заливают в парафин (или какой-нибудь заменитель) и изготавливают срезы толщиной 5 мкм. Срезы окрашивают каким-либо полихромным красителем (например, по Маллори) или одним из гематоксилинов с последующей подкраской эозином.

Oligochaeta, или малощетинковые кольчецы ― обширная группа, насчитывающая около 3500 видов. В целом эволюция этой группы характеризуется освоением новых для кольчатых червей сред обитания ― пресных водоемов и почвы. Относительно небольшое число видов обитает в море, где преимущественно поселяются на литорали в зоне выбросов, в богатых органикой мягких илистых грунтах и т. п. Мелкие формы становятся обитателями интерстициали.

Морфологически олигохеты характеризуются отсутствием на простомиуме, перистомиуме, туловищных сегментах и пигидии придатков, гомологичных пальпам, параподиям и пигидиальным усикам. От параподий сохранились только щетинки, которые залегают непосредственно в толще стенки тела. Они образуют четыре пучка, два из которых располагаются дорсо-латерально, а два ― вентро-латерально. В отличие от полихет, олигохеты имеют только простые, лишенные сочленения щетинки. Количество щетинок в пучке у разных видов заметно варьирует. Виды, поселяющиеся в воде, как правило, обладают более длинными щетинками, нежели обитатели почвы.

Изредка олигохеты вторично приобретают щупальцевидные придатки (например, непарное длинное щупальце на простомиуме пресноводной Stylaria) и жабры (см. стр. 000).

Снаружи тело олигохет одето тонкой и прозрачной кутикулой. Только у представителей крайне своеобразного сем. Aeolosomatidae (систематическое положение которых в настоящее время активно дискутируется ― см. стр. 000) на простомиуме сохраняются значительные участки ресничного эпителия, используемые для движения и подгонки пищевых частиц к ротовому отверстию.

Мускулатура олигохет организована проще, чем у полихет. Самое наружное положение занимает относительно тонкий слой кольцевых мышц. Под ними залегают продольные мышцы, сгруппированные в четыре продольные ленты. Однако, в отличие от многощетинковых кольчецов (см. стр. 000, 000), эти ленты расположены иначе. Одна лента залегает дорсально. От двух латеральных лент ее отделяют дорсо-латеральные пучки щетинок. Вентро-латеральные щетинки располагаются на границах вентральной и латеральных мышечных лент. Подвижность щетинок обеспечивают специальные мышцы ― протракторы и ретракторы.

Сегментарные целомы хорошо выражены. Диссепименты, разделяющие целомические мешки соседних сегментов, как правило, развиты хорошо, особенно у дождевых червей. Правда, в них имеются специальные поры, иногда снабженные мышечными сфинктерами. Наличие подобных структур позволяет дождевым червям «перекачивать» полостную жидкость из одного конца тела в другой, что необходимо для реализации перистальтического способа движения. Перемещению полостной жидкости способствует и отсутствие спинного мезентерия, а в некоторых случаях ― и брюшного.

У очень многих дождевых червей целомы почти всех сегментов имеют особые дорсальные поры, которые открываются во внешнюю среду на спинной стороне тела. Жидкость через них может изливаться наружу. Благодаря этому наземные формы получают возможность при дефиците влаги смачивать поверхность тела, через которую осуществляется газообмен, и в случае необходимости регулировать давление полостной жидкости.

Целомический (перитонеальный) эпителий, образующий стенки целомов, в той части, которая прилежит к стенке кишки, развит очень сильно и называется хлорагогенной тканью. Последняя играет важную роль в реализации ряда функций. В ней синтезируются и накапливаются гликоген и липиды. Она служит своего рода почкой накопления, в клетках которой концентрируются некоторые метаболиты и токсины.

Пищеварительный тракт, имеющий вид простой трубки, обычно характеризуется сложной дифференцировкой передней кишки. Ротовое отверстие ведет в маленькую буккальную полость, которая, в свою очередь, открывается в глотку. В последней на внутренней поверхности дорсально расположен мускулистый вырост, иногда называемый глоточной луковицей¹². Используется глоточная луковица для сбора и заглатывания пищи ― во время питания черви выдвигают этот вырост наружу через ротовое отверстие. Дифференцировка последующих отделов пищеварительного тракта заметно различается у представителей разных таксонов. Так жевательный желудок у одних видов формируется за счет заднего конца пищевода (передней кишки), тогда как у других в него преобразуется самое начало средней кишки.

В кровеносной системе малощетинковых кольчецов появляются дополнительные пропульсаторные органы ― кольцевые сердца. Последние представляют собой специализированные кольцевые сосуды, количество которых варьирует у разных видов. Они создают дополнительное давление при проталкивании крови из спинного сосуда в брюшной. Спинной сосуд при этом сохраняет функцию основного пропульсаторного органа.

Специализированные органы дыхания у подавляющего большинства олигохет отсутствуют ― газообмен осуществляется через всю поверхность тела. Лишь некоторые водные формы обладают настоящими жабрами. Последние чаще всего имеют вид небольших пальцевидных выростов и расположены компактной группой или двумя продольными рядами на заднем конце тела.

Органы выделения представлены типичными метанефридиями, которые попарно располагаются почти во всех сегментах тела, за исключением самых передних и самых задних. Некоторые крупные наземные формы приобрели еще дополнительные нефридии, протоки которых могут открываться в пищеварительный тракт (энтеронефридии).

Центральная нервная система представлена классической брюшной нервной цепочкой. У олигохет (впрочем, сказанное в полной мере относится и к пиявкам) головной (надглоточный) ганглий сильно смещается назад и лежит уже не в простомиуме, как это было у полихет, а в одном из первых туловищных сегментов. Исключение составляют упоминавшиеся выше Aeolosomatidae (см. стр. 000), у которых ганглий сохраняет простомиальное положение.

Органы чувств олигохет претерпели явное вторичное упрощение. Большинство представителей рассматриваемого таксона утратили глаза. Только некоторые водные виды сохраняют простые глазки. Это вовсе не означает, что остальные малощетинковые кольчецы совсем лишены фоточувствительности. Одиночные фоторецепторы у них разбросаны в покровах по всей поверхности тела, и черви активно реагируют на изменения освещенности. Также диффузно по поверхности тела червя распределены просто устроенные механорецепторы. Хеморецепторы, которых бывает очень много, иногда объединяются в малоклеточные органоподобные структуры ― туберкулы. Последние особенно многочисленны на простомиуме, но есть они и на каждом сегменте тела.

Присущие всем полихетам нухальные органы у олигохет отсутствуют. Однако и в этом случае исключение составляют Aeolosomatidae, у которых они есть.

Олигохетам свойственно как половое, так и бесполое размножение. Олигохеты ― гермафродиты. Характерной особенностью организации их половой системы является то, что половые органы (гонады, половые протоки, гонопоры, семяприемники, а в некоторых случаях и простатические железы, точнее простатическая ткань) приурочены к очень ограниченному числу сегментов, располагающихся в передней половине тела¹³. Семенники, как правило, в количестве 1 или 2 пар, располагаются перед яичниками. Количество последних тоже невелико. Целомы, в которых залегают гонады, часто модифицируются ― ограничивающие их диссепименты разрастаются и образуют мешки, которые соответственно называются яйцевыми и семенными мешками. Для выведения половых продуктов служат целомодукты (гонодукты ― яйцеводы и семяпроводы). Положение наружных половых отверстий, и в первую очередь мужских, заметно варьирует. Если мужские гонопоры расположены в том же сегменте, в котором располагаются семенники и семенные мешки, то такая мужская половая система называется прозопорной. Это свойственно представителям таксона Lumbriculida. У Tubificida и некоторых других олигохет мужские гонопоры, в том числе снабженные иногда и выдвижными пенисами, смещены на следующий сегмент. Такой вариант называется плезиопорным. И, наконец, у Lumbricida, к числу которых относятся и дождевые черви, мужские гонодукты пересекают несколько сегментов, так что гонопоры оказываются расположенными заметно позади собственно мужских половых сегментов (см. рис. 21, Б). Это опистопорная мужская половая система. Считается, что положение наружных отверстий мужских гонодуктов ― важный таксономический признак. Положение женских гонопоров также может варьировать.

Семяприемники, функционально относящиеся к женской половой системе, морфологически обособлены от последней и никак не связаны с яйцеводами. Также чисто функционально к половой системе олигохет следует отнести и поясок. Секрет, производимый входящими в его состав разнообразными железистыми клетками, обеспечивают тесную связь червей во время спаривания, формирование яйцевого кокона и, у ряда форм, продукцию пищевого материала для развивающегося зародыша.

В процессе спаривания двух половозрелых особей происходит лишь обмен спермой ― семенная жидкость одного червя поступает в семяприемники другого, где и сохраняется какое-то время. Настоящее оплодотворение яиц осуществляется значительно позднее ― только после того, как черви разойдутся. Каждая особь создает плотный кожистый кокон, куда и выделяются яйцеклетки, а чуть позднее и сперма партнера. И хотя оплодотворение происходит в очень ограниченном объеме яйцевого кокона и под защитой плотных кожистых стенок последнего, его все-таки следует рассматривать как крайне специализированный вариант наружного оплодотворения, унаследованного от каких-то древних полихетообразных предков.

Развитие прямое ― кокон покидают крошечные, неполовозрелые особи (ювенили). Однако в литературе онтогенез ряда наиболее эволюционно продвинутых олигохет часто называют скрытым метаморфозом. Их яйца бедны желтком, но формирующийся кокон заполняется альбумином. Развивающиеся зародыши удовлетворяют свои энергетические потребности, заглатывая этот белковый материал. Для этого у них очень рано формируются рот и функционирующая кишка. По сути дела эту стадию онтогенеза можно рассматривать как скрытую личинку.

Иногда малощетинковые кольчецы могут размножаться только путем партеногенеза. Обычно это свойственно популяциям, расположенным на самых окраинах ареала того или иного вида.

Помимо партеногенеза многие олигохеты размножаются бесполым путем, в том числе и посредством паратомии.