Препарат ― нектохета и начало формирования взрослого червя (рис. 7 а, б)

Методические указания. На занятиях изучают тотальные препараты, изготовленные из сформированных нектохет, окрашенных квасцовым или борным кармином. Сначала объекты рассматривают, используя малое увеличение микроскопа, а затем детали внутреннего строения личинок изучают под большим увеличением (40^×). При отсутствии достаточного количества раздаточного материала препараты могут быть выставлены на демонстрационных микроскопах. В качестве дополнительного материала можно предложить студентам познакомиться с экземплярами червей на стадии формирования первых постларвальных сегментов.

Нектохета представляет собой микроскопический олигомерный организм, тело которого включает уже более или менее сформированный простомиум, три хорошо различимых ларвальных сегмента и небольшой пигидий (рис. 7, А).

Простомиум еще сохраняет форму эписферы ― он полукруглый, хотя и несет придатки, свойственные взрослым червям. На его переднем крае расположены две короткие антенны, а вентролатерально — две еще маленькие, но уже имеющие характерную форму пальпы. Обычно они полностью прикрыты простомиумом. Если личинка лежит на препарате спинной стороной кверху, то рассмотреть пальпы можно только меняя глубину резкости изображения.

В учебной литературе достаточно часто на рисунках вместо пальп отмечают небольшие тонкие усики, расположенные по бокам тела, на уровне ротового отверстия или даже за ним (см., например, В. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Изд. 7-ое. М.: Высшая школа. 1981. Стр. 265, рис. 226). Это не пальпы, а первая пара перистомиальных усиков (см. стр. 000).

На простомиуме уже хорошо видны две пары глазков. Правда, очень часто при первом взгляде на личинку кажется, что их всего два. Дело в том, что у нектохет глазки с каждой стороны тела очень тесно сближены.

За простомиумом один за другим следуют три ларвальных сегмента (см. стр. 000 и Примечание ⁷). Все они имеют примерно одинаковое внешнее строение. Каждый сегмент снабжен двумя параподиями, расположенными по бокам тела. Параподии на этой стадии развития устроены еще очень просто. На коротком основании одна под другой располагаются две лопасти. Более массивная вентральная лопасть имеет треугольную форму. Дорсальная состоит из двух частей — широкого основания и дистального усиковидного придатка. Внутри последнего проходит узкий проток массивной параподиальной железы.

Между лопастями из параподии выступает веерообразный пучок очень длинных щетинок. Ацикулы в параподиях на этой стадии развития еще отсутствуют.

Заканчивается тело личинки небольшим пигидием, на заднем конце которого терминально расположены два коротких пигидиальных усика.

Если личинки были хорошо зафиксированы и не повреждены при последующем изготовлении препарата, то при использовании большого увеличения (масляная иммерсия, объектив МИ 90^×) удается рассмотреть ресничные шнуры, еще сохраняющиеся у нектохет. Ресничный шнур, проходящий по заднему краю головы, обычно рассматривается как прототрох. Каждый ларвальный сегмент тоже несет по одному неполному ресничному шнуру. Шнуры располагаются непосредственно за параподиями и охватывают сегменты со спинной стороны и с боков.

Из внутренних органов на тотальных препаратах удается рассмотреть только детали строения пищеварительной системы. Ротовое отверстие расположено вентрально, примерно на уровне перистомиальных усиков. Буккальный отдел и глотка на этом этапе развития представлены общим зачатком овальной формы. В передней части его узкого просвета можно рассмотреть первые парагнаты, а чуть дальше, уже в будущей глотке пару слегка изогнутых и зазубренных челюстей. Далее следует мешковидная средняя кишка, в просвете которой часто в большом количестве присутствуют пустые панцири диатомовых водорослей. Задняя кишка коротка и часто с трудом различима.

По границе последнего ларвального сегмента и пигидия тянется узкая пигментная полоска. Непосредственно перед ней располагается зона роста, в которой активно протекают процессы пролиферации клеток и закладка новых сегментов.

В процессе последующего метаморфоза личинка поначалу внешне меняется не очень сильно (рис. 7, Б). Она несколько увеличивается в размерах. Однако развитие сопровождается усложнением внутреннего строения. В параподиях закладываются ацикулы. Исключение составляют лишь остающиеся маленькими параподии 1-ого ларвального сегмента. В буккальном отделе пищеварительного тракта формируется хорошо выраженная полость, а его относительно тонкие стенки образуют глубокую складку. Стенки глотки, напротив, заметно утолщаются за счет развития в них глоточных мышц. Вентрально, под кишечником дифференцируются широкие вентральные продольные мышечные ленты, а в параподиях вокруг ацикул и щетинок закладываются мышцы параподиальных комплексов. Становится хорошо заметной и брюшная нервная цепочка. По ее периферии двумя параллельными рядами располагаются многочисленные дифференцирующиеся нейроны. Медиальное положение занимают два светлых и почти прозрачных нейропиля. В местах расположения будущих ганглиев нейропили немного расходятся, так что в этих участках образуются небольшие вздутия. В первом ларвальном сегменте нервные стволы заметно отклоняются от средней линии тела и направляются к боковым поверхностям простомиума — это окологлоточные коннективы.

Наиболее серьезные изменения затрагивают задний конец тела червя. Это проявляется в том, что в зоне роста начинают обосабливаться первые постларвальные сегменты. У рассматриваемой личинки два таких сегмента уже хорошо оформлены и несут параподии. Еще два совсем маленьких сегмента, фактически представленных плотными клеточными зачатками, предшествуют пигидию.

Alitta virens и Nereis pelagica (тип Annelida, п/тип Aclitellata, кл. Polychaeta, отр. Phyllodocida, сем. Nereidae)⁶ ― весьма обычные представители морской фауны. Правда, в составе этого семейства имеются виды, приспособившиеся к существованию в солоноватых и даже пресных водах. Примером могут служить представители рода Hediste ― H. diversicolor и H. japonicum. Первый вид в конце 30-х годов прошлого века был переселен из Азовского моря в Каспийское, а оттуда успешно проник в авандельту Волги. В большом количестве черви этого же вида встречаются и около Куршской косы.

Все перечисленные виды ведут бентосный образ жизни. Молодые особи N. pelagica в Белом море встречаются в верхней сублиторали в ходах между ризоидами ламинарий. A. virens обычно живут в норах под камнями на илисто-песчаных пляжах нижней литорали и верхней сублиторали.

Для нереид характерно непостоянство числа сегментов, из которых построено их длинное гомономно сегментированное туловище. Все сегменты за исключением перистомиума несут параподии. Последние используются червями для активного движения по субстрату и для плавания. При спокойном, относительно медленном движении нереиды перемещаются почти исключительно за счет работы параподий. Их тело при этом почти не изгибается. Простота строения параподии в общем обусловливает и относительную простоту траектории, совершаемого ею движения, которое складывается из двух фаз ― направленного назад рабочего удара, и возвратного движения, при котором параподия отводится вперед. Во время рабочего удара параподия немного опущена вниз и цепляется своими щетинками за неровности субстрата. Так как свободный конец параподии при этом оказывается более или менее прочно зафиксирован на субстрате и поэтому не может перемещаться назад относительно последнего, то развиваемое мышцами параподиального комплекса усилие перемещает соответствующий сегмент вперед. Параподии правой и левой сторон тела работают строго в противофазе ― если слева параподия совершает рабочий удар, то справа параподия того же сегмента находится в фазе возвратного движения. При этом параподия отрывается от субстрата и немного приподнимается, так что возвратное движение никак не влияет на положение сегмента в пространстве.

Все движения параподий последовательно расположенных сегментов строго координированы. Работа параподий одной стороны тела осуществляется таким образом, что каждая последующая параподия лишь незначительно отстает по фазе движения от предыдущей. В результате соседние параподии не мешают друг другу, а вдоль их ряда пробегает настоящая метахрональная волна.

Пищевой рацион нереид весьма разнообразен. Три упоминаемых нами вида Nereis pelagica, Hediste diversicolor и Alitta virens всеядны. Они поедают различных мелких беспозвоночных, широкий круг водорослей и даже детрит. Для захватывания добычи они используют выворачивающийся буккальный отдел и передний отдел глотки с массивными роговыми челюстями. Когда червь своим передним концом, несущим пальпы и антенны, касается потенциальной добычи, у него практически мгновенно выворачивается передний отдел пищеварительного тракта (рис. 1; 2, Г). Мощные роговые челюсти занимают при этом самое переднее положение и выступают наружу. Червь хватает добычу (кусочек водоросли или детрита, небольшое беспозвоночное животное) челюстями, после чего глотка быстро втягивается обратно в результате работы специальных мускулов–ретракторов. При этом ее самый дистальный отдел, предшествующий челюстям, и следующая за ним стенка буккальной полости вворачиваются и занимают свое естественное положение.

Захваченная добыча, удерживаемая челюстями, тоже втягивается в передний отдел пищеварительного тракта. Вворачиваемая стенка буккальной полости плотно облекает пищевой объект, а направленные назад парагнаты дополнительно удерживают его.

Размножение и развитие нереисов характеризуется рядом специфических особенностей. Вымет половых продуктов и самцами, и самками осуществляется через разрывы стенки тела. После этого взрослые черви погибают. У некоторых видов, в частности у Аlitta virens, достигшие половой зрелости черви целиком превращаются в эпитокные формы. Это сопровождается гипертрофированным разрастанием нотоподии (в первую очередь ее дорсальной лопасти) и увеличением длины щетинок. Изменения подобного рода не случайны, ибо черви, обитающие до этого в норках и ведущие скрытный образ жизни, коренным образом меняют свое поведение. Они покидают грунт и поднимаются к самой поверхности моря, где очень активно плавают. В таких забитых половыми продуктами особях ряд внутренних органов подвергается деградации, в частности перестает функционировать пищеварительная система.

Появление эпитокных форм и их массовый выход в толщу воды в значительной мере синхронизированы. Биологически это вполне оправдано, ибо появление большого количества истекающих половыми продуктами особей в ограниченной по площади акватории значительно повышает вероятность встречи разнополых гамет, что при наружном оплодотворении особенно важно.

В Белом море ход (иногда это явление называют роением) А. virens обычно происходит в конце июня, в самый разгар белых ночей. После полуночи в маленьких затишных бухтах начинают появляться крупные (до 30―40 см) ярко окрашенные черви. Сначала их относительно немного, но постепенно их количество стремительно нарастает. Если ход оказывается интенсивным, то поверхность моря буквально вскипает от движения тысяч червей. Через некоторое время начинается истечение половых продуктов ― при очень тихой воде это бывает хорошо видно по мутноватым следам, которые оставляют за собой медленно плывущие черви. По прошествии нескольких часов все заканчивается. Полуживые и мертвые черви поедаются рыбами и птицами.

В годы, когда наблюдается очень интенсивный ход, он повторяется в течение нескольких ночей. В первую ночь, количество всплывающих червей может быть не очень велико. Затем оно достигает максимума, а потом постепенно идет на спад. В иные же годы ход оказывается настолько слабым, что его бывает трудно уловить.

Созревание половых продуктов и появление эпитокных форм у нереид, как и у других видов, размножающихся только один раз в жизни, целиком находится под гормональным контролем. В настоящее время установлено, что гормоны эти имеют нейросекреторную природу. Механизмы, обусловливающие синхронизацию роения, пока не до конца ясны. Хорошо известно, что массовый ход полихет обычно приурочен к определенной фазе луны, причем разные виды роятся при разных лунных фазах.

Развитие нереид и близких форм протекают по обычной для полихет схеме: трохофора → метатрохофора → нектохета → начало анаморфного роста и оседание на субстрат. Хотя развитие этих модельных объектов изучено достаточно детально, некоторые вопросы до сих пор не имеют однозначного ответа. Прежде всего, речь идет о количестве ларвальных сегментов. У сформированной метатрохофоры и тем более нектохеты нереид отчетливо различимы лишь три ларвальных сегмента⁷. Об этом и говорится и во всей учебной литературе. Однако, по мнению некоторых исследователей, когда-то у предковых форм существовал еще один сегмент ― так называемый «нулевой» сегмент, который позднее, в процессе последующей эволюции оказался утраченным. Возможно, что упоминавшаяся при описании нектохеты Altta virens пара усиков, расположенных у заднего края простомиума, и принадлежит этому почти полностью исчезнувшему сегменту. Существование нулевого сегмента подтверждается и результатами современных нейроморфологических исследований.

В литературе существуют определенные разногласия и по поводу состава перистомиума нереид. В более старых учебниках и сводках обычно указано, что перистомиум червей р. Nereis и близких форм в онтогенезе образуется в результате слияния двух первых ларвальных сегментов нектохеты, причем авторы имеют в виду не «нулевой» и первый щетинконосный сегмент, а два первых хорошо выраженных щетинконосных сегмента. Что же касается третьего ларвального сегмента нектохеты, то он позднее входит в состав туловищных сегментов. Сейчас доминирует другая точка зрения, которая нашла свое отражение в западной учебной литературе. По мнению ряда исследователей, перистомиум возникает только из первого щетинконосного сегмента. Два оставшихся сегмента тела нектохеты остаются свободными в составе метамерного туловища.