Класс Hirudinea (пиявки)

Материал. На занятиях можно использовать разные виды пиявок, но желательно, чтобы были представлены два основных морфологических типа ― хоботные пиявки и челюстные или глоточные пиявки. Первые предоставляются студентам в виде тотальных препаратов, для изготовления которых лучше использовать сытых особей. Когда пищеварительная система заполнена пищевой массой, как правило, лучше видны детали ее строения. Не очень крупных пиявок Glossiphonia complanata фиксируют под покровным стеклом 70°-ным спиртом или жидкостью Буэна и окрашивают кармином. При изготовлении препаратов пиявок на предметное стекло следует укладывать вентральной стороной вверх. Это позволяет рассмотреть некоторые детали строения половой и нервной систем.

Для знакомства с челюстными или глоточными пиявками можно использовать разный материал. Оптимальным является знакомство с медицинской пиявкой (Hirudo medicinalis). Во многих районах это достаточно массовый вид ― их легко добывать в природе и не очень сложно длительное время содержать в лабораторных условиях. В крупных городах их можно закупать через аптечную сеть. Если медицинская пиявка не доступна, то ее можно заменить любой крупной хищной пиявкой, например большой ложноконской (Haemopis sanguisuga). Вскрытие пиявок (см. стр. 000) требует времени, поэтому на занятиях его можно проводить, если это позволяет учебный график. Значительно проще заранее приготовить несколько демонстрационных препаратов. На части из них целиком сохраняют пищеварительную систему, которая, однако, практически полностью маскирует все остальные системы органов. На остальных объектах тщательно удаляют все остатки пищеварительной системы, что открывает доступ к главным лакунам (кроме спинной), брюшной нервной цепочке и органам половой и выделительной систем.

Из голодных и не очень крупных особей следует изготовить серии поперечных срезов, окрашенных по Маллори или любыми другими гистологическими красителями.

Пиявки объединяют в своем составе наиболее специализированных кольчатых червей, преимущественно приспособившихся к существованию в пресной воде и к наземным местообитаниям. В море обитает лишь небольшое количество видов.

В литературе встречаются разные трактовки состава этого таксона ¹⁷. Традиционно в него включают три основные группы высокого ранга (отряды) — Acanthobdellida, или щетинконосные пиявки, Rhynchobdellida, или хоботные пиявки, и Pharyngobdellida, или глоточные пиявки. Иногда из состава последней группы выделяют челюстных пиявок — Gnathobdellida.

Для пиявок в целом характерно удивительное единообразие строения, которое в известной мере нарушается лишь у акантобделлид. Прежде всего, это постоянный сегментарный состав тела, которое всегда состоит из строго определенного и постоянного числа «сегментов». Для обозначения последних часто используют термин «сомит». Большинство исследователей насчитывает в теле настоящих пиявок 34 сомита, а вот трактуют их природу разные авторы по-разному. Многие из них считают, что первый сомит представляет собой простомиум, а оставшиеся 33 — это настоящие сегменты, т. е. истинные сериальные гомологи. Именно эту трактовку мы и будем использовать далее при описании морфологии пиявок. У щетинконосных пиявок обычно насчитывают 30 сомитов ¹⁸.

У всех пиявок, кроме акантобделлид, передний конец тела, преобразуются в ротовую присоску, которая включает простомиум и несколько первых сегментов¹⁹.

Собственно со спинной стороны сегменты в этой части тела мало изменяются — присоска образуется за счет их вентральных участков. Задний конец тела у всех пиявок преобразуется в заднюю присоску, которая иногда очень четко обособлена от остального тела. Она образована 7-ю сегментами.

Внешняя сегментация у пиявок выражена плохо. Узкие кольца на поверхности тела, разделенные неглубокими бороздками, настоящим сегментам не соответствуют. Обычно на один настоящий сегмент приходится от 2 до 14 таких вторичных колец. Эти отношения варьирую как в разных участках тела одной пиявки, так и у разных видов. Однако у особей одного вида этот признак характеризуется высокой степенью постоянства. Только у видов с хорошо выраженным рисунком ритмические повторения последнего в значительной мере отражают границы истинных сегментов. Какие-либо придатки на поверхности тела у пиявок отсутствуют. Лишь у Acanthobdella на переднем конце тела сегменты (со II по VI) несут по 8 щетинок, которые рассматриваются как своеобразные рудименты параподий, некогда существовавших у предковых форм. У других пиявок (некоторые рыбьи пиявки, относящиеся к Rhynchobdellida) на поверхности туловищных сегментов могут вторично развиваться настоящие жабры, которые к параподиям никакого отношения не имеют.

Поясок у пиявок бывает выражен только в период размножения и занимает три сегмента в области локализации половых отверстий (см. стр. 000 и сноску ²²).

Для пиявок характерно наличие очень мощного кожно-мускульного мешка. Снаружи тело одевает, как и у других кольчецов, тонкая кутикула. Эпидермис изобилует секреторными клетками. Под эпидермисом залегает хорошо выраженный и относительно толстый периферический слой соединительной ткани, часто обозначаемый как дерма. Последняя отделяет от эпидермиса основную массу мышечных волокон, образующих несколько слоев. Непосредственно под дермой залегают кольцевые мышцы, далее под прямым углом друг к другу залегают диагональные мышцы²⁰, а самое внутреннее положение занимают мощные пучки продольно ориентированных мышечных волокон. Туловищная мускулатура включает и многочисленные дорсо-вентральные мышцы.

Целом у пиявок выражен в разной степени. Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida) еще сохраняют хорошо выраженную вторичную полость, представленную серией последовательно расположенных целомических мешков, правда, диссепименты, разделяющие отдельные целомы, никогда не бывают полными. У хоботных пиявок (Rhynchobdellida) в результате гипертрофированного развития целотелия сплошной целом исчезает и заменяется продольными и поперечными каналами — лакунами²¹. Последние пронизывают сплошную клеточную массу мезодермального происхождения, которая заполняет все пространство между продольными мышцами и стенкой пищеварительного тракта.

Главные сосуды кровеносной системы и брюшная нервная цепочка оказываются заключенными в лакуны целомического происхождения — спинной кровеносный сосуд залегает соответственно в спинной лакуне, а брюшной сосуд и брюшная нервная цепочка — в брюшной.

У глоточных (Pharyngobdellida) и челюстных (Gnathobdellida) пиявок происходит полное замещение исходной кровеносной системы, унаследованной от полихетообразных предков, сетью лакун, которая фактически превращаются в целомическую распределительную систему. В связи с полным исчезновением настоящих кровеносных сосудов движение крови осуществляется только по лакунам, имеющим целомическое происхождение. Функции пропульсаторных органов берут на себя боковые лакуны, в стенках которых появляются специализированные мышечные волокна.

Пищеварительная система пиявок включает в себя 3 отдела. Передняя кишка начинается ротовым отверстием, расположенным на дне ротовой присоски. Оно ведет в ротовую полость. Последняя у хоботных пиявок (Rhynchobdellida) преобразуется в длинное хоботковое влагалище, в котором располагается модифицированная, способная выдвигаться наружу глотка, или хоботок. У Pharyngobdellida ротовая полость остается небольшой, а у челюстных пиявок она еще несет три «челюсти» — продольно ориентированные мускульные валики, несущие по своему свободному краю мелкие зубчики. Глотка у этих пиявок относительно короткая, имеет вид овального мускулистого тела и снабжена радиально ориентированными мощными глоточными мышцами. Выдвигаться наружу, как это происходит у хоботных пиявок, она не может. Следующий за глоткой очень короткий отдел пищеварительного тракта часто обозначается как пищевод.

За пищеводом располагается средняя кишка. Ее передний довольно длинный участок обычно называют желудком. Строение последнего заметно варьирует у разных пиявок. У форм, питающихся кровью или высасывающих свою добычу, он несет направленные назад парные слепые выпячивания, или желудочные карманы. Самые задние карманы длинные и почти доходят до конца тела. Количество карманов у представителей разных таксонов варьирует и может достигать 11 пар. У хищников же, целиком проглатывающих свою добычу, желудок, как правило, представляет собой относительно толстую прямую трубку, в лучшем случае снабженную одной парой карманов, как это имеет место, например, у большой ложноконской пиявки (Haemopis sanguisuga).

Задний участок средней кишки (собственно кишка, или кишечник) у глоточных пиявок (Pharyngobdellida) имеет вид узкой прямой трубки, тогда как у хоботных пиявок он также несет 4 пары коротких слепых выпячиваний.

Последний отдел пищеварительного тракта — задняя кишка, или ректум представляет собой короткую узкую трубку, передний конец которой иногда бывает вздут и принимает вид ректального пузыря. Анальное отверстие расположено дорсально над задней присоской.

Выделительная система пиявок представлена модифицированными метанефридиями, расположенными попарно в туловищных сегментах. Своеобразие этих экскреторных органов пиявок заключается в том, что ресничная воронка (нефростом) непосредственно не связана с каналом метанефридия. Воронка преобразована в так называемый ресничный орган, который, по большей части, располагается внутри одной из целомических лакун. Нефростом ведет в слепо замкнутую на конце капсулу. В этом месте к стенке лакуны плотно прилегает, но не соединяется с нефростомом слепо замкнутый на конце выводной канал метанефридия. Он, как правило, образует несколько петель, по ходу которых заметно изменяется его строение. Начальные участки в виде очень тонких трубочек пронизывают отдельные клетки. Так как последние чаще всего располагаются не в один, а в несколько рядов, то из этих «внутриклеточных» протоков формируется густая трехмерная сеть. Обычно этот наиболее массивный участок метанефридия называется железистым отделом. Тонкие канальцы, сливаясь друг с другом, дают начало общему протоку, диаметр которого постепенно увеличивается. Его дистальный конец впадает в расширенный мочевой пузырек, от которого отходит короткий выводной проток заканчивающийся нефропором. На сомитах, имеющих метанефридии, нефропоры располагаются вентро-латерально.

Нервная система пиявок, сохраняя все особенности, присущие нервной системе кольчатых червей вообще, демонстрирует тенденцию к продольной концентрации нервных узлов (сегментарных ганглиев). Собственно надглоточный ганглий, или мозг, возник в результате объединения ганглиев простомиума и I сегмента. Ганглии последующих четырех сегментов (II—V), также входящих в состав ротовой присоски (см. стр. 000 и сноску¹⁹), сливаются в подглоточный ганглий. Сходным образом на заднем конце тела формируется каудальный ганглий — результат объединения ганглиев сегментов задней присоски. В связи с далеко заходящей редукцией целомов брюшная нервная цепочка оказывается целиком заключенной в брюшную лакуну.

Сложные органы чувств у пиявок отсутствуют. Многочисленные чувствительные папиллы образуют правильные поперечные ряды, приуроченные к вторичным кольцам покровов. Каждая папилла представляет собой скопление одноклеточных сенсилл и специальных поддерживающих клеток. По-видимому, эти сенсиллы преимущественно играют роль механо- и хеморецепторов. С покровами пиявок связаны и фаосомы — одиночные фоторецепторные клетки. Однако у многих пиявок имеются и оцелли — простые глазки, устроенные по типу пигментых бокалов. Количество последних у разных видов варьирует от 2 до 10.

Все пиявки гермафродиты. Особенностью организации их половой системы является то, что гонады (яичники и семенники) залегают в особых «мешках», представляющих собой дериваты сегментарных целомов. Непосредственно в гонадах протекает лишь пролиферация первичных гониев, тогда как созревание половых клеток целиком осуществляется в полости «мешков», то есть в целомах (см. рис. 26, Д).

Мужская половая система исходно представлена двумя семенниками, заключенными в два сильно вытянутых в продольном направлении семенных мешка, перекрывающих несколько туловищных сегментов. Такое строение характерно для самых древних щетинконосных пиявок (Acanthobdellida), однако у подавляющего большинства остальных представителей рассматриваемого таксона и семенники, и заключающие их семенные мешки в той или иной степени разделяются на отдельные фрагменты. У наиболее специализированных представителей они приобретают вид практически полностью обособленных семенных мешков, которые располагаются попарно в части туловищных сегментов. От семенных мешков берут начало тонкие и короткие протоки, часто обозначаемые как семявыносящие канальцы. Последние впадают в два продольно ориентированных семяпровода, направляющихся к переднему концу тела. На своем дистальном конце каждый семяпровод немного утолщается и образует довольно плотный клубок. Эти образования получили название придатков семенников. Проток, выходящий из «придатка», обозначается уже как семяизвергательный канал. Правый и левый каналы сливаются друг с другом. Место их соединения окружает плотное сферическое скопление мелких железок — простата. Из нее выходит непарный проток, пронизывающий совокупительный орган — пенис. Правда, у многих пиявок (Rhynchobdellida) пенис отсутствует. Осеменение партнера в процессе спаривания в таких случаях происходит путем импрегнации сперматофора в его покровы.

Женская половая система представлена двумя яичниками, расположенными внутри яйцевых мешков. От них берут начало короткие яйцеводы (целомодукты), которые на некотором расстоянии сливаются друг с другом. В этот непарный проток открываются многочисленные секреторные клетки, которые в совокупности образуют так называемую «яйцеводную» железу. На своем дистальном конце этот непарный проток переходит в расширенное влагалище, которое открывается наружу женским гонопором на вентральной поверхности тела пиявки. Однако далеко не всегда дистальная часть женского гонодукта выполняет функции влагалища. У хоботных пиявок, не имеющих пениса, этот проток служит только для выведения яиц (подробнее см. стр. 000).

Функционально к половой системе пиявок относится и поясок. Правда, он бывает хорошо заметен лишь в период размножения пиявок. Он короткий и занимает, по мнению большинства исследователей, лишь три сегмента. Два из них несут гонопоры, которые расположены на 10-ом и 11-ом сегментах (в принимаемой в настоящем издании системе отсчета сегментов см. стр. 000) ²².

Пиявки откладывают яйца в коконах, в которых и осуществляется развитие молоди. У наиболее специализированных представителей таксона оно протекает по типу скрытого метаморфоза (см. стр. 000 и 000).