Континуум, типы. Экотон и краевой эффект

Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды и во времени (т.е. в ходе сукцессии, см. 14.3). Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются так же условно, как и экологические группы видов.    Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными - россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глисоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р. Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).    Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин - это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяются зоны быстрого и медленного изменений видового состава сообществ. Этот тип континуума наблюдается в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. в пределах одного типа расти- тельности - луговой, степной или лесной. Пример экоклина приведен на рис. 7, из которого очевидно, что смена состава растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы между сообществами, соответствующими разным условиям засоления почвы, можно только условно.

Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (по В.Б. Голубу). 1 - Phalaroides arundinacea, 2 - Bolboschoenus maritimus, 3 - Alisma plantago-aquatica, 4 - Althaea officinalis, 5 - Euphorbia borodinii, 6 - Argusia sibirica, 7 - Atriplexlitoralis, 8 - Tripolium vulgare.

Экотон - это тип континуума, при котором на градиенте формируются два более или менее однородных сообщества, связанных зоной быстрого и видимого на глаз перехода (рис. 8). При этом за счет наложения видовых комбинаций видов контактирующих сообществ возможен экотонный эффект, т.е. повышение видового богатства. Типичный пример экотона - растительность опушки, т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Рис. 8. Природа экотонного эффекта (сплошные линии - видовые комбинации контактирующих сообществ, пунктир - экотонный эффект(краевой эффект))

Аналогичные континуумы типа экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных.    Наличие континуума осложняет не только проведение границ между сообществами или экосистемами, но и еще в большей мере - создание классификаций растительных сообществ и соответствующих им типов экосистем. Если на организменном уровне выделение разных таксономических единиц (видов, родов, семейств и т. д.), как правило, проводится по четким морфологическим признакам, то установление типов растительных сообществ и экосистем во многих случаях сопряжено со значительными сложностями.

6. Продуктивность экосистем: вп, чпп… эффект ассимиляции

продуктивностью экосистемы.

Основная, первичная, продуктивность сообщества или любой его части определяется той скоростью, с которой энергия Солнца усваивается продуцентами, т. е. зелеными растениями в процессе фотосинтеза, и накапливается в форме органических веществ, которые затем могут быть использованы.

Здесь принято различать:

Валовую первичную продукцию — суммарную продуктивность фотосинтеза с включением сюда всех расходов на дыхание за период наблюдения. Эту величину еще называют валовым фотосинтезом, общей ассимиляцией или брутто-ассимиляцией.

Чистую первичную продукцию — накопленное валовое органическое вещество минус вещество, которое расходуется на дыхание за данный период. Иногда это называют наблюдаемым фотосинтезом, или чистой ассимиляцией.

Чистую продукцию сообщества — массу накопленного вещества за единицу времени на единицу площади, не потребленного гетеротрофами.

Иначе говоря, это будет чистая первичная продукция (чистая ассимиляция) минус вещество, потребленное гетеротрофами, т. е. это — вещество, которое можно взвесить при уборке урожая, образованное за какой-то промежуток времени — вегетационный сезон, год на 1м2 или 1 га.

Вторичную продукцию — все, что накапливается на уровне гетеротрофов.

Поскольку гетеротрофы используют только ранее созданные вещества, то вторичную продукцию уже не делят на чистую или валовую.