§ 3. Системная организация процессов I

кодирования информации

Под кодированием в нервной системе обычно понимается установление соотввЯ ствия между определенными параметрами сенсорного стимула и характеристики ми импульсной активности нейрона и/или местом его расположения. Это соотшвМ ствие может быть установлено по таким характеристикам импульсной активноЯИ

. как ее частота, величина межимпульсных интервалов, стЯ

Кодирование — уста- пень их стабильности, распределение импульсов во в#Я новдение соответствия _мени (паттерн разряда нейрона).

между определенными _{Для проблемы} кодирования решающим является оШ параметрами сенсор- ^{г г} . ^г "ЧИ

_{тт СТИМ}у_{Ла и} харак- наружение зависимости частоты импульсации нейрона от

теристиками импульс- интенсивности сенсорных стимулов (Дж. Эдриан), коЯН ной активности нейро- рая носит 5-образный характер. Следовательно, определЛ на и/или местом его ,,,,,, амплитудных характеристик ■юуществляется на осшЯ расположения. „ г,,

^к ве нелинейной шкалы. 1акая зависимость предполагая!

что наибольшие изменения частоты импульсации у тщШ рона проявляются при варьировании интенсивности только в средней части квдН вой (динамический диапазон). Эта зависимость позволяет организму при низЛш уровнях интенсивности сигналов улавливать незначительные изменения ампяН туды, а при высоких — обусловливает нечувствительность к тем же измененияДИ Впервые такой принцип «сжатия» информации был установлен Вебером щШ изучении зависимости величины субъективного ощущения от прироста иптеоН сивиости раздражения. Эта зависимость, согласно расчетам Фехнера, носит лЯ-Я рифмический характер (закон Вебера-Фехпера). Поданным же ко.тпчественнЯЯ измерений Стивенса, между величиной субъективного ощущения и амплитуЯИ действующего стимула существует не логарифмическая, а степенная зависвШ мость. Функция Стивенса описывает широкий класс реакций рецепторов. СпЯИ ведливость того и/или другого закона определяется методами исследования и г|Н раметрами сенсорных стимулов.

Принято считать, что анализ интенсивности стимулов определяется деятелщк ностью нижних уровней сенсорных систем. Ш

Наряду с наличием определенных областей реагирования нейронов сепсорнЯЯ систем имеется возможность для их перестроек, что обеспечивает широту дищВ мического диапазона, характерного для деятельности системы в целом.

Относительная избирательность, характерная для элементов сенсорных сия стем, определяет то, что точный анализ отдельных признаков сенсорных стимуЯИ в нервной системе не может быть основан на показании одного чувствительишИ элемента. Увеличение специфичности реагирования должно осуществляться-! счет совокупной деятельности ряда элементов сенсорной системы.

Структурные особенности нервной системы создают условия для полного рекрытия рецептивных полей нейронов. Поэтому весьма важно, что, песмотЯ^Н потенциальную возможность такой широкой дивергенции, имиульсация нереяН ется по весьма определенным нервным каналам, то есть но принципу меченой яЯ нии, или, как иногда говорят, кодирование сенсорной информации происходит —И мером капала (Б. Н. Соколов). Это, в свою очередь, соответствует топичесяЩ^к

анизации сенсорных систем, заключающейся в пространственно упорядочен-^' 1 расположении нейронов па разных уровнях сенсорных систем согласно ха ^Н°ктеристикам их рецептивных полей; при этом расположенные рядом участки Р^а _е11ХОрной поверхности проецируются в соседние участки одного и того же ^овня сенсорной системы.

Наличие дивергирующих и конвергирующих нервных связей само по себе

1жно было бы вызвать обширнейшую иррадиацию возбуждения, и даже слабый сенсорный стимул запускал бы ценную реакцию нейронной сети всего мозга. При этих условиях о топической организации вообще не могло бы быть и речи, ибо ре­цептивных нолей у центральных нейронов не существовало бы в принципе.

Важнейшим механизмом, ограничивающим иррадиацию возбуждения, обус­ловливающим наличие ограниченных рецептивных полей нейронов и, следова­тельно, тоническую организацию сенсорных систем, является латеральное тор­можение. Оно основано на тормозном взаимодействии как соседних рецепторпых элементов, так и центральных нейронов.

В настоящее время известно, что в сенсорных системах и центральной нервной системе осуществляется латеральное торможение, то есть возбужденные рецепто­ры или нейроны через свои возвратные коллатерали и тормозные встроенные эле­менты затормаживают соседние клетки. Благодаря этому возбуждение не ирра-диирует по нервной сети и обеспечивается феномен обострения (контраста), то есть увеличение перепада между возбужденными и невозбуждеиными нейрона­ми. За счет латерального торможения обеспечивается избирательный характер реагирования нейрона при воздействии на определенные участки рецептивной по­верхности и ее пространственно упорядоченная поверхность в целом.

Так, на различных уровнях слуховой системы обнаружены определенные то­пографические соотношения между положением нейронов и частотами заполне­ния звуковых стимулов, реакции на которые имеют наименьшее значение порога (тонотопия). В соматической сенсорной системе рецептивные поля кожи перед­них конечностей имеют значительно меньшие размеры, чем задних. Это лежит в основе высокой разрешающей способности передних конечностей. Следствием этого является большая протяженность кортикальной поверхности, на которую проецируются передние конечности и голова, по сравнению с площадью проек­ции задних конечностей и туловища (соматотоиия).

Таким образом, в сенсорных системах выявлена относительная пространст- венная упорядоченность расположения нейронов, соответствующая организации РЩепторной поверхности, то есть проведение возбуждения по связям «точка в точку». |

Топическая организация сенсорных систем базируется на многоканальной передаче сигнализации в высшие этажи мозга. При этом обнаруживаются спе­циализированные каналы по большему числу признаков, чем подразумевает пцин тонической организации. Так, наличие быстро и медленно адаптирую-^{я Эле}ментов указывает на существование каналов, специализирующихся на риятии стационарных и изменяющихся во времени стимулов. В зрительной с о{^^Х£ ^{системах} выделяют пространственно разнесенные каналы, связанные реме °^ТКо^ ^информации о локализации источника сенсорных стимулов, их пе-ндении, о хроматических, частотных качествах сигналов и т. д.

Детектор — это ней­рон, избирательно на­строенный на опреде­ленный параметр сигнала за счет фикси­рованной системы свя­зей его с рецепторами или другими нейронами более низкого уровня.

Особый интерес представляют каналы, связанные 1 восприятием и проведением информации о стабильпьоЯ

строго определенных признаках сенсорного сигналам детекторы. Детектор — это нейрон, избирательно настЯИ енный на определенный параметр сигнала за счет фиксИ роваппой системы связей его с рецепторами или другирИ нейронами более низкого уровня. На детекторе конверш^ руют несколько каналов, по каждому из которых возбуИ депие поступает через синаитический контакт, эффеЛ тивпость которого фиксирована. При изменении параметров стимула, действуИ щего на детектор, его ответ уменьшается.

Из группы нейронов-детекторов выделяют инвариантные детекторы, сипам тические связи которых не являются постоянными, а меняются при возбуждении вспомогательного набора детекторов. Такие детекторы обеспечивают механизм константности восприятия.

Детекторы, свойства которых модулируются по ходу обрабо гкн информации*, сложной рецепторной системе, получили наименование пластических детекщШ ров. Значение таких детекторов понятно, если принять во внимание, как это ужа отмечалось выше, существование наряду с жесткими сенсорными проекциям также и пластических каналов связи, проведение и организация нейронных сш с тем которых зависит от координирующей функции центрального торможении Биологическая роль такой организации может состоять в том, чтобы обеспечивать; «нредпастройку» каналов сенсорной системы для более полного и адекватиоЯ восприятия информации, возникающей при обследовании объекта (Л. А. Ален саидров).

Необходимо специально отметить, что разные уровни сенсорных систем ^полж чают входы и от других «несенсорных» образований головного мозга Следовв телыю, практически каждое сенсорное образование мозга, начиная с рецепторнаЯ го органа, находится под непрерывным контро. 1ем как вышерасиоложеииых отш лов данной системы, так и различных других нервных образований. Этот и целыщ ряд других признаков вышележащих уровней сенсорных систем опираются на высокую эффективность процессов торможения как основного фактора, обеспИ чивающего как стабильный, так и пластичный характер их реагирования. 1

Для описания сложных стимулов рассматривается совокупная деятельности нейронов или их структурно-фупкциоукиьных объединений (модулей). СущестЩк ют убедительные свидетельства тому, что описания отдельных составляющих^ сенсорных сигналов осуществляются совокупной деятельностью нейронных оЯЯ единений разных уровней сенсорных систем.