Глава 2

СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИЯ МОЗГА

§ 1. Обшие принципы конструкции сенсорных систем

Для понимания механизмов приема и переработки информации используют тер- Я мин «сенсорные системы», понимая под ними анатомически организованную в я структурах мозга систему ядерных образований и связей, служащую для обнару- 1 жения и кодирования информации определенной модальности.

Сенсорные системы подразделяются на внешние и внутренние.

Внешние сенсорные системы снабжены экстерорецепторами, воспринимаю^ щими раздражения из внешней среды. Экстерорецепторы делятся па дистантные Я (световые, звуковые, обонятельные) и контактные (кожные, вкусовые). Внутрен-Я ние сенсорные системы имеют рецепторные аппараты — интерореценторы — во 1

1 всей внутренней среде организма (стенки сосудов, внутЯ

Сенсорные системы — ренние органы, мышцы, суставы, кости скелета и пр.). зов1нныГв^Сст_РТкту^Н_рах ^По Ф°Р^ме энергии, которая воспринимается рецептЯ мозга системы ядерных рами, последние подразделяются на световые и звуковые 1 образований и связей, рецепторы, мехапорецеиторы, хеморецепторы и терморе-Я служащих для обнару- цепторы. В особую группу выделяют болевые рецепторы.Я

жения и кодирования В обычных условиях существования на организм нада^Я

информации опреде- ■ ^

ленной модальности ют сложные, комплексные раздражении, которые воснри- *

пимаются одновременно различными рецепторпыми ап^Я

паратами. Поэтому в норме сенсорные системы осуществляют свою дсятельностьЯ в тесном взаимодействии друг с другом.

Принципы многоканальное™ и многоуровневое™. Одним из существе иных результатов эволюции сенсорных систем является постепенное формирование-"! многокаиальности передачи сигнализации в высшие этажи мозга. Например, | в пределах зрительной системы можно выделить чувствительные пути, простраяЯЯ ственно распределенные в мозговых структурах и передающие информацию о п_Я ремещении предмета в поле зрения, о его цветовых свойствах и пр.

Поканальность проведения сигнализации предполагает многоуровневый иЛЯЯ многоэтажный характер передачи и обработки сенсорных сообщений. Чем болЯН шее число каналов в пределах данной сенсорной системы, тем большее число пЯЯ реключений характерно для каждого канала. Многоканалыюсть, наряду с бЯИ лее детальной обработкой информации, подразумевает замедленную ее передачу | в мозговые центры (рис. 1).

Дублирование каналов связи является одним из путей обеспечения надежняН сти работы сенсорных систем. Поэтому существование наряду с вышеописаиннИ ми и спрямленных путей уменьшает число промежуточных звеньев переклиИ чепия импульсации и коэффициент информативности передаваемого по этоЯЯ му каналу сигнала должен возрастать. Появление таких каналов отражает об тенденцию к совершенствованию конструкции мозга и повышению надежности 1 его сенсорных аппаратов.

Принцип конвергенции и дивергенции. Надежность каналов связи еще более возрастает благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов. Даже па ре-цепторпом уровне, например в сетчатке глаза, концевые разветвления одного и то­го же нейрона контактируют с несколькими нейронами более высокого уровня (дивергенция, мультипликация). В то же время один и тот же нейрон контактиру­ет, получая импульсацию, сразу с несколькими нейронами предыдущего уровня (конвергенция). Следовательно, четкая линейность проведения информации но независимым каналам сенсорной системы не соблюдается (рис. 2).

Поверхность, где нахо­дятся все без исключе­ния периферические разветвления волокна первого чувствитель­ного (афферентного) нейрона, называется периферическим ре­цептивным полем дан­ного нейрона.

Поверхность, где находятся все без исключения периферические разветвления волокна первого чувствительного (афферентного) нейрона, называется перифе­рическим рецептивным полем данного нейрона. Взаим­ное перекрытие рецептивных полей особенно отчетливо проявляется в центральных ядрах сенсорных систем, бу­дучи отражением более общего принципа конструкции центральных связей, а именно принципа «нервной ре­шетки». В мозговых структурах благодаря умножению числа нейронов предпосылок для широкого пространст­венного распространения нервных влияний гораздо боль­ше, чем на периферии. Одновременно с этим действует принцип общего пути Ч. С. Шеррингтона, то есть схожде­ния многих входов па одном нейроне как па «воронке».

мере восхождения от одного этажа мозга к другому «воронка» все более рас­ширяется за счет присоединения все новых входов и возрастают требования к все олее точному выведению на «общий путь» биологически значимой информации. • Шерриштон писал по этому поводу: «...если два или более афферентных ней­рона конвергируют на третьем, который но отношению к ним является эфферент-

М (исполнительным. — А. Б.) и на котором, как показано выше, сливаются или ^11ПеРФ^еР^ируют их влияния, то такая структура представляет собой механизм ко­ординации»¹

Итак, наличие в сенсорных системах ряда уровней, каждый из которых работая ет по принципу дивергенции и конвергенции, — это наличие важнейших коорДЯ нациопных аппаратов, где происходит поэтапная обработка информации. По-вЯ димому, оба механизма необходимы для неискаженной передачи сведений об от*| дельных признаках и деталях наряду с объединением их при формировании целостного образа.

Принцип обратных связей. Деятельность сенсорной системы должна рассматя риваться не как процесс пассивного кодирования любого раздражения в частогщЖ модулированную импульсную сигнализацию, а как процесс активного восприятия ж обработки наиболее биологически существенной информации. Сенсорную систе-1 му необходимо рассматривать не просто как пассивный капал .шипи связи, а как! активный «сигнализатор». Сенсорная система состоит не из лестницы релейный образований, а из аппаратов управления процессом обработки и передачи ипфсИ мации с нижележащих уровней на вышележащие. И каждый уровень систе—'I должен работать минимум на основе двух входов:

• входа информации — восходящий путь;

• входа управления — нисходящий путь.

Таким образом, центральная организация сенсорной системы в совокупно! сти прямых и обратных связей представляется в виде системы образований Я надстраивающихся нервных колец (рис. 3). Наличие нисходящих связей к ран личным образованиям сенсорной системы говорит о том, что на их работу влияв

вышерасиоложенные отделы многих мозговых структур. Благодаря деятельности нисходящих связей обеспечивается регуляция пороговой чувствительности и пропускной способности в сенсорных системах. Это естественно, ибо сенсорная система может обработать за единицу времени объем информации во много раз меньший, чем тот, который может поступать на вход сенсорной системы.

Направленность нисходящих влияний определяется доминирующей потреб­ностью как предпосылкой образования доминанты при использовании аппаратов памяти. В связи с этим особенно важной оказывается кортикальная регуляция, которая осуществляет три функции:

• пусковую;

• корригирующую;

• поддерживающую.

Значение первой из них состоит в открытии или блокировании сенсорных вхо­дов; второй — в трансформации нервной сигнализации или в обеспечении усло­вий, при которых ранее разбалапсированные сенсорные системы могут быть при­ведены к такому режиму деятельности, который создает необходимые условия Для их наиболее полного взаимодействия и интеграции, и третьей — в поддержа­нии возбудимости глубоких структур данной сенсорной системы на уровне, опти­мально приспособленном к восприятию и передаче сигнала в восходящем направ­лении

Имеющиеся данные свидетельствуют о тормозном значении обратных связей. ⁰ становится понятным, если принять во внимание чрезвычайно высокую (мож­но сказать, критическую) чувствительность рецепторных образований сенсорных ^систем. Именно на этих уровнях сенсорных систем начинается процесс активного восприятия и обработки сигналов.

ринцип кортикализации. Процесс формирования повой коры связан с пред-тавительством всей совокупности сенсорных систем. Это определило принцип т_и ^Цио11альной многозначности коры, согласно которому все корковые облас-Ров ^ЭТ° ^К0РР^{еляцишшые} Центры, среди которых нет чисто проекционных цент-' ^{а ЗНа}чит, нет места абсолютной локализации.

Экранная структура новой коры явилась субстратом для объединения деяЯ тельности многих сенсорных систем. \

Одной из обпых черт корковой проекции сенсорных систем является их мнаИ жественный характер представительства в коре. В самой общей форме ра:п раниЯ чивают первичные и вторичные проекции. Первичные корковые проекции возщЯ кают в онтогенезе человека сравнительно рано, здесь закапчиваются быстропроЯ водящие сенсорные каналы. Эти корковые зоны окружены вторичными зонами той же сенсорной системы, имнульсация к которым поступает несколько позднееЯ чем к первичным зонам. Эти корковые поля принимают интегрированную инфаЯ мацию в результате взаимодействия специализированных канатов данной сешН сорной системы.

Наконец, выделяют зоны перекрытия разных сенсорных систем, где происЯ ходит межсенсорное взаимодействие (рис. 4). Эти зоны получили название глре-Я тичных, или ассоциативных, полей. Например, в зрительной системе повреждение первичной проекционной зоны приводит к возникновению «физиологической слепоты» — исчезает восприятие противоположной половины ноли зрения (геЯ мианоисия). Повреждение же вторичных проекционных зои коры вызывает «псЯН хическую слепоту», которая именуется зрительной агнозией (неузнавание ир»Л метов). Поэтому высшим отделом сенсорной системы (в частности, зритс.тыюй]Я считают именно вторичные сенсорные поля, оставив за первичными в значителЯЯ ной мере релейную, переключающую функцию.

Принцип двусторонней симметрии. Любая сенсорная система построена мЯ принципу билатеральной симметрии. Иными словами, рецеиторные апиаратыЯ соответствующие им центральные проводники и центральные мозговые структуЯ ры парные, и одна половина зеркально повторяет другую. Однако, как нравшйЯЯ этот принцип проявляется лишь в относительной степени, ибо даже первпчпыйЯ сенсорный путь может быть связан с обоими симметричными мозговыми 110лущЯЯ риями. Связь с коптралатеральным полушарием выражена сильнее благодаря большему числу направляющихся туда сенсорных волокон. Между симметрмИ ными отделами сенсорных систем устанавливаются горизонтальные комиовИ ральиые связи, обеспечивающие их взаимодействие. ]

Основным механизмом парной деятельности сенсорной системы является еханизм функциональной асимметрии при действии различным образом локали-

анных в пространстве объектов. Первая деятельность сенсорных систем за­точается в сравнении пространственной модели ранее действовавшего стиму-

_с новой пространственной локализацией того же стимула. Межполушарная имметрия в пределах одной сенсорной системы функционирует как саморегу­лирующаяся система с обратной тормозной связью, осуществляя функцию свое­образного компаратора, выполняющего сравнение рисунков возбуждения при яздражении симметричных рецепторов. Система каллозальных связей между ас­социативными полями обеспечивает тесное единство обеих половин ассоциатив­ной системы и создает высокую надежность ее функционирования.

Принцип структурно-функциональных корреляций. Неодинаковая степень кортикализации сенсорных систем и большее развитие глубоких структур слухо­вой системы по сравнению со зрительной свидетельствует о том, что зрительная сигнализация для некоторых животных обладает наибольшей физиологической силой, и степень кортикализации зрительной системы настолько высока, что лю­бое повреждение коры прежде всего сказывается на дефектах зрительного распо­знавания, в меньшей степени отражаясь на анализе звуковых сигналов.

У таких животных, как дельфины, летучие мыши, слуховая система выполняет более важную роль в пространственной ориентации, чем зрительная система.

Любая психофизиологическая функция зависит от одновременной работы не­скольких сенсорных систем, то есть является полисенсорной, и поэтому не может быть локализованной в ограниченных отделах мозга. Сама же сенсорная система выступает как определенная локализованная анатомическая система, выполняю­щая специализированную функцию обнаружения и преобразования информации в нервный код, в котором заключена совокупность описания признаков восприни­маемого объекта или явления.