§ 5. Основные методы нейрофизиологии поведения. Методология, метод, методика

Обычно иод методологией исследования мозга понимаются и методологические принципы, и методические (технические приемы и средства экспериментирова­ния). В качестве методологических принципов служат прежде всего познанные и конкретно примененные закономерности мозга, а также общебиологические зако­номерности. Таким образом, методологические принципы указывают направле­ние исследования, способствуют постановке проблем, влияют на истолкование результатов эксперимента. Методики же, техника экспериментирования, по вы­ражению И. П. Павлова, «толкающие вперед пауку», определяют конкретные средства исследования определенного вопроса. Между методологическими прин­ципами исследования и методическим техническим оснащением эксперимента существуют теснейшая связь и взаимовлияние, хотя темпы и направления разви­тия того и другого не одинаковы. Методологические принципы, подходы оказыва­ются, конечно, более стабильными, обогащаясь и видоизменяясь в деталях, тогда ^как технические средства экспериментирования могут меняться очень быстрыми темпами, определяемыми успехами физики, химии, математики, кибернетики.\ Эти науки оказывают на физиологию мозга столь сильное влияние, что обогаща- \ ют методологию исследования новыми идеями и подходами.

В недалеком прошлом основными методическими средствами изучения фи- 5 зиологии мозга были разрушение п раздражение. С помощью этих методов полу-! чепо огромное количество фактов и в аналитическом, и в поведенческом планах.! Наблюдение за простыми или сложными поведенческими проявлениями с их де­тальным описанием явилось главным способом оценки целостной работы мозга. \

Метод условных рефлексов, предложенный И. П. Павловым, оказал револю* циоиизирующее влияние на физиологию, клинику, психологию и многие смеж­ные науки. В распоряжение ученых был дан метод объективного исследования по| ведения, перестраивалась вся методология научного мышления, формировалась,-говоря словами И. П. Павлова, «объективная физиология мозга и поведения^ Метод условных рефлексов был взят па вооружение во многих отечественных! и даже зарубежных лабораториях, методология же павловского научного мышле--нйя встретила на своем пути ряд препятствий и получила в ряде случаев весьма! извращенные трактовки.

Простота и доступность методик условно-рефлекторного исследования повв деиия, связанная с неизбежностью, с одной стороны, искусственного вычленения! элементарных поведенческих актов, с другой — ограничения всего богатства впеш>1| ней среды нарочито избранными сигналами, создали весьма распространенное! впечатление о сводимости широкого разнообразия адаптивного поведения к эле-| ментарпым формам условно-рефлекторной деятельности. Критики павловЦ ской методологии в запале дискуссии не хотели заметить, что главное впима⁴! ние И. П. Павлова было обращено не столько па сигнальный вход и эфферепт пый '« выход, сколько на те центральные процессы, которые имеют место при формироЦ вании условно-рефлекторных актов. Создавалось впечатление, что павловская! методология пропагандировала редукционистский подход к пониманию мехапизт! мов мозга и поведения. Именно эта сторона условно-рефлекторной теории и былщ] взята на вооружение бихевиористами, доведшими до крайнего редукционизма! средства изучения поведения, регистрируя элементарные реакции животного на искусственные стимулы и одновременно игнорируя те сложные мозговые меха^| низмы, которые лежат в основе таких ассоциаций.

Широкое распространение бихевиористических методик, а также не всегДШ верное изложение идеологии И. П. Павлова его собственными учениками послуЯ жило основой для этологов подвергнуть критике сам метод условных рефлексов.! Этологи противопоставили ему весьма ценный метод наблюдения и описания! сложных форм поведения животных в естественной среде их обитания. Следуем отметить, что как бихевиористов, так и этологов мало интересовали собственно! мозговые механизмы сложных форм поведения.

Главной же задачей самого И. П. Павлова и его школы было и есть изучении мозговых процессов, лежащих в основе организации целенаправленного повеЯ дения. Естественно поэтому то пристальное внимание, которое всегда уделялось! вопросу о средствах и способах оперирования с живым мозгом. Наиболее распроЯ страпеиным приемом в школе И. П. Павлова был метод экстирпации участков коЯ ры головного мозга (в другой крупнейшей отечественной неврологической шкоЯ ле, возглавляемой В. М. Бехтеревым, — метод электрической стимуляции коры).Щ !

Техническая оснащенность физиологического эксперимента в начале XX сто­летия была крайне бедной. Работая с локальными разрушениями мозговых струк­тур при одновременной регистрации условно-рефлекторной деятельности, И. П. Пав-аов выдвинул представление о локализации (хотя и динамической) отдельно сен­сорных и моторных функций.

Как и любой крупный ученый, И. П. Павлов не избежал некоторых противоре­чий. Так, истово воюя против узкого локализационизма, И. П. Павлов постулиро­вал локализацию корковых «пунктов» условного и безусловного раздражителей. Это положение, переходящее из статьи в статью, из учебника в учебник, повлекло за собой десятилетия бесплодных поисков конкретного субстрата этих «пунктов» ц самой условно-рефлекторной связи между ними. Справедливости ради следует иметь в виду, что сам И. П. Павлов был далек от догматизации своих взглядов на природу условно-рефлекторной связи. Во многих его последних работах такая связь представляется им как формирование сложных динамических структур, ком­бинационных центров, состоящих из мозаики далеко отстоящих пунктов нервной системы, объединенных в общей работе.

Сегодня никто не станет отрицать огромное значение методов электростиму­ляции мозга и экстирпации для решения общефизиологических задач. Однако некритическое отношение к этим методам наряду с бытовавшим неверным пред­ставлением о мозге как конгломерате центров проникло и в неврологическую кли­нику, утвердив за определенными участками коры мозга или глубоких его струк­тур наименование «центров» памяти, сна и других сложных психических отправ­лений.

Внедрение в физиологию мозга методов регистрации его электрических про­цессов произвело революционизирующее влияние па многие аспекты учения о мозговом обеспечении поведения. Физиологам-экспериментаторам был дан но­вый метод объективного анализа собственно впутримозговой активности, сочета­ние которого с поведенческими актами существенно изменило представления как о мозговой организации, так и о динамике тех процессов, которые обеспечивают управление сложными формами поведения. Нейрофизиологическое направление в изучении поведения и мозга базируется на регистрации электроэнцефалограм­мы, медленных локальных потенциалов, сверхмедленных колебаний и, наконец, импульсной активности одиночных нервных клеток. Возможности объективного анализа интимных механизмов работы мозга существенно расширились.

Новый метод настойчиво формировал и новую методологию научного мышле­ния, пу_{ТЬ к} которой был полон противоречивых гипотез и взглядов. Казалось не столь уж отдаленным воплощение заветной мечты — раскрытие тайн работы чело­веческого мозга и воспроизведение отдельных сторон его деятельности в техни­ческих модельных устройствах. На деле же оказалось, что объективная регистра­ция сверхслабых биоэлектрических процессов мозга сопряжена не только с рядом технических трудностей, по и с проблемами общетеоретического плана. Для их Феодоления необходимо иметь методологическую платформу в виде теории си-^емной работы мозга, которая объединила бы в себе все накопленные знания по ^ИзУчепию активного целевого поведения и в то же время позволяла проводить ^°Рреляции с активностью отдельных мозговых субстратов с разными этапами

Юлнеция поведенческого теста.

Классификация методов исследования высшей нервной деятельности. Для

удобства изложения целесообразно рассматривать отдельно методы изучения по­ведения и методы изучения мозга.

Методы этологического изучения поведения состоят в наблюдении за поведе­нием различных видов животных в естественных условиях их обитания. Главная задача заключается в выявлении путем наблюдения основных структурных со­ставляющих поведения (блоков) и тех факторов, которые ответственны за их реа­лизацию. Эти методы были разработаны преимущественно зоологами. Особен­ность этих методов состоит в том, что с их помощью в основном описываются крупные структурные единицы поведения тина инстинктов или комплексов фик­сированных действий и в меньшей степени те пластические компоненты сложно­го поведения, которые связаны с обучением. Животные в естественной среде и при общении с соплеменниками выявляют ряд поведенческих реакций, ко­торые невозможно обнаружить в лабораторных условиях. Однако в связи с мно­жеством неучитываемых и переменных факторов зачастую невозможно выявить определенно тот конкретный набор сигналов, которые запускают данную форму поведения.

Методы условно-рефлекторного изучения поведения используются всецело в лабораторных условиях при ограничении не только самого поведенческою репер- туара, как правило, до одной какой-либо регистрируемой реакции, по и при офа- пичеиии действующей сенсорной информации вплоть до узкого набора сигналов? Именно эти сигналы вводятся в функциональную (временную) связь с данной по- веденческой реакцией. Эти методы используются в качестве основного инстру- мента исследования поведения в физиологических лабораториях. В отличие о% предыдущих методов при условно-рефлекторном изучении поведения выявляют- | ся те возможные поведенческие акты, которые приобретаются в порядке обучеЯ ния. Лабораторный эксперимент позволяет моделировать различные формы аоШ ведения и подвергать их тщательному физиологическому анализу. Последнего цИ* удается достичь с помощью этологических методов. 1

Вместе с этим условно-рефлекторный эксперимент, изолирующий животноЯИ! из естественной окружающей среды, лишает исследователя возможности паблюИ ! дать участие выработанных форм обучения в сложной организации целостного а поведения.

Методы когнитивного изучения поведения берут свое начало от психологии! Главная задача этих методов, которые используются в лабораторных эксперимещШ max, состоит в выявлении тех сторон психики животных, которые определяют их\ поведение в сложных жизненных ситуациях. Причем наряду с выявлением сносаЯ бов решения поведенческих задач путем тренировки, то есть обучения, эти метоИ ды позволяют обнаружить в поведении животных явления так называемой эврмШ стики, то есть способности сразу находить правильный выход из повой и пеобыЯГ пой ситуации. Уже из самого наименования следует, что этими методами ученые пытаются описать познавательную сторону поведения. Постепенно усложняя noj ставленные перед животным задачи, исследователь оценивает диапазон способной стей животного к их решению, будь то лабиринт, проблемный ящик или opnenTai ция в свободном пространстве.

Теперь кратко рассмотрим основные методы изучения мозга, которые в общей форме могут подразделяться на морфологические, биохимические и физиологи-

^ЧеСКМорфологические методы чрезвычайно ценны, ибо создают фундамент наших ведений о тонком строении мозга, который используется для разработки носле-юших физиологических концепций. Сегодняшняя иейроморфология раснола-"ет множеством различных приемов исследования мозга с помощью световой i электронной микроскопии. Однако успехи иейроморфологии связаны не только с совершенствованием оптической техники, электронных микроскопов, оснащен­ных новейшими вычислительными устройствами, но и с успехами физико-химии, позволяющими использовать чистые препараты для выявления тончайших эле­ментов нервных клеток, их отростков, синапсов и т. д. Наиболее результативно комплексное использование приемов световой (в том числе и люминесцентной) и электронной микроскопии вместе с приемами гистохимии, иммуиоцитохимии, флуоресцентной микроскопии и радиохимии.

Биохимические методы в последнее время начинают приобретать все большее значение в комплексном изучении мозга. Это обстоятельство связано не только с успехами химии и электроники, но и с изменением акцента экспериментальных поисков, которые все больше углубляются в расшифровку метаболических про­цессов здорового и больного мозга в разных функциональных состояниях, фор­мах деятельности и нр. Несомненным шагом вперед в понимании работы мозга явилось бурное развитие таких областей пейрохимии, как химия пептидов, медиа­торов и модуляторов, аминокислот и других биологически активных соединений, приемов цитохимии, радиохимии, иммунохимии и др.

Физиологические методы включают в себя несколько экспериментальных при­емов. Прием разрушения отдельных участков мозга вначале был применен в лабо­раториях для создания моделей тех «драматических» ситуаций, в которые попадают люди с локальными поражениями мозга. Поэтому первые сведения о функцио­нальной специализации отдельных участков мозга были получены благодаря их разрушению и наблюдению за поведенческими дефектами.

Прием электрического раздражения мозга стал внедряться в эксперименталь­ную физиологию с середины XIX в. и долгое время наряду с разрушением был единственно доступным для изучения мозга. Оба эти приема или подхода в наше время не утратили своего значения, а, наоборот, стали активно применяться в свя­зи с внедрением в практику физиологического эксперимента стереотаксической техники. Последняя позволяет в трехкоордипатной системе вводить разрушаю­щий или раздражающий электрод в любой очень локальный участок мозга. Этот ^Же прием используется в клинической практике для терапии ряда неврологиче­ских и психических заболеваний.

В последнее время все активнее используются приемы хемостимуляции, термо-^{И Хем}°разрушения (иногда обратимого блокирования) отдельных мозговых струк-^ТУР, а также разрушение их ультразвуком. Эти приемы имеют ряд преимуществ ^ПеРед электростимуляцией в связи с большей локальностью и контролируемо­стью воздействия. Все эти методы требуют морфологического контроля и иссле­дования состояния мозговой ткани. Кроме локальных воздействий применяют то-

^!ьпое воздействие на мозг электромагнитными и звуковыми нолями различной частоты.

Наиболее эффективным среди других является метод регистрации электричек ских процессов мозга. Он стал применяться только во второй половине XX в. в свя­зи с бурным прогрессом в радиоэлектронике и широко распространен в физиоло­гических и клинических лабораториях. Самые различные формы электрических процессов мозга — от суммарной электроэнцефалограммы до внутриклеточно ре­гистрируемой активности отдельной клетки бодрствующего мозга — таков широ­кий спектр применения этого метода. В значительной мере благодаря ему сформи­ровалась новая наука — нейрофизиология поведения. Нет необходимости детально, анализировать этот метод, ибо результаты его применения будут обсуждаться во многих разделах книги. Здесь важно подчеркнуть следующее.

Современный уровень пауки о высшей нервной деятельности характеризуете^ высокой мультидисциплипарностыо, свидетельством чего является появление нового объединения паукиод названием нейронаука, или нейробиология. Интегра­ция ученых самых разных профессий, с разных позиций изучающих работу мозга в комплексе нейронаук, завершила процесс, начатый в физиологических и психо­логических лабораториях, где для решения даже самой скромной задачи, связан-; ной с изучением мозгового обеспечения поведенческого акта, традиционно при-' менялись многие из перечисленных методов в комплексе. Эта тенденция еще бо­лее проявляет себя в последнее время, когда рядом с физиологом, психологом, нейрохимиком, пейроморфологом работают математики, инженеры, кибернети­ки, объединенные общим устремлением понять мозговые механизмы управления! поведением человека и животных.

В частности, наряду с регистрацией электрической активности мозга электро-энцефалограммы (ЭЭГ) регистрируют и вызванные потенциалы, что позволяет выявить признаки местного или распространенного нарушения мозговой дея­тельности. С помощью обычного рентгеновского исследования или более слож­ных методов определяют размеры и форму мозга. Можно получить картину струк­туры мозга с расположением кровеносных сосудов — ангиограмму или с помощью^ данных о потреблении мозговыми структурами глюкозы позитронпую эмиссион| ную траискраниальпую томограмму (ПЭТТ-сканировапие). Таким образом, диф­ференцируют различные заболевания, поражающие одни и те же части мозга.

Заключение

Вся история отечественной физиологии сложилась в традициях картезианства.. Картезианское представление о рефлексе и бихевиористские идеи о поведении за-^] хватили умы многих исследователей (см. Ярошевский. 1997) прежде всего про^

СТОТОЙ СХеМ, КОТОрые без КаКИХ бы ТО НИ быЛО КОрреКТИВОВ переНОСИЛИСЬ ИЗ;

области теоретических представлений в сферу экспериментального анализа. Кар^а| тезианские идеи об организме как о рефлекторной машине оказали сильное влиЯИ иие па мышление таких гигантов, как И. М. Сеченов и И. П. Павлов. Эта платформ ма с учетом многих исторических предпосылок и послужила благодатной почвой] для появления павловской условно-рефлекторной теории, исходно предназни чавшейся для объяснения высших форм поведения животных и человека, их вь» шей нервной деятельности (Павлов, 1952).

Поэтому принцип папрефлекторнзма, активно поддерживаемый госнодствоИ ваншей тогда марксистско-ленинской идеологией, стал единственным в объяснвГ нии всех поведенческих актов животных и человека. Причем если к непроиз­вольным автоматизированным актам поведения принцип рефлекса по-прежнему более или менее применим (Бериташвили, 1975), то в случае сложных форм про­извольного поведения становится очевидной недостаточность рефлекторной тео-ии (Бериташвили, 1975; Бериштейн, 1990; Крушииский, 1986).

Рассмотрим принцип рефлекса в качестве детерминирующего для целостных юведенческих актов. Понятно, что никакое действие не возникает без причины. По-видимому, нет нужды оспаривать справедливость этого положения, состав­ляющего основу научного мировоззрения (Кругликов, 1988; Ярошевский, 1976). Кроме того, оно оправдывается всей историей развития физиологии от Декарта до наших дней. Действительно, соматические и вегетативные механизмы регуля­ции функций органов и систем базируются на рефлекторном принципе, где в большинстве случаев с очевидностью определяется сенсорный пусковой фак­тор. Таковым, как правило, выступает какой-либо внешний или внутренний сиг­нал, который можно относительно легко подвергнуть экспериментальному анали­зу. Поэтому несомненно, что на основе рефлекторного принципа регулируется деятельность отдельных органов и систем организма (Бернштейн, 1990). В схеме рефлекторной дуги мы можем выделить афферентную, пусковую часть, центр пе­реключения и исполнительный орган. Все это справедливо для относительно про­стых и искусственно редуцированных моделей. Когда же речь идет о системном уровне исследования организма в его активном и адаптивном взаимодействии со средой, рефлекс (в его классическом понимании) уже не может претендовать на роль механизма целостного поведения.

Наиболее серьезную разработку этого вопроса можно найти у А. А. Ухтомско­го, который, в частности, писал: «Рефлексы — это только следы прежней деятель­ности и прежних выработок, какие были присущи организму в его приспособле­нии к среде. С этой точки зрения центры, остающиеся в распоряжении обезглав­ленного животного и могущие осуществить еще рефлексы, являются нарочитыми хранителями следов — аккумуляторами следов от прежних действований орга­низма. В нормальном организме к ним предъявляется требование осуществить тот или иной привычный акт, тогда как высшие центры продолжают быть заняты текущими новыми выработками по поводу задач, вновь и вновь предъявляемых средой. С этой стороны ясно, что рефлекс как таковой, то есть остаток от прежней целостной деятельности организма, не может содержать в себе ничего "творческо-^го ! Он лишь инструмент в руках творческого прибора — организма в целом!.. Экспериментальному физиологу рефлекс открывается со стороны преимущест-еино своих мертво повторяющихся стереотипных сторон, ибо он исключил го­ловной мозг, то есть именно того деятеля, который варьирует, приспосабливает, направляет рефлексы, находящиеся в его распоряжении, применяя их к потребно­стям текущего момента и свойствам новой среды»¹.

И действительно, насколько уже усложняется картина, если мы перейдем от ■^'алитических моделей к естественным регуляторным процессам в организме!

°нятно, что несоизмеримому усложнению подвергнутся сигнальные И переклю­чательные звенья рефлекса. Это подтверждает шеррингтоновский принцип во-Р°нки и общего пути (Шерриштон, 1963). Увлекаясь поисками единого детерми­

пирующего начала, экспериментаторы искусственно сужают афферентную часяИ рефлекторной дуги. Конечно же, это не может не отразиться на существенней ограничении и переключательных аппаратов. Получившийся в результате «абогД тированный» примитивный рефлекс рассматривается как основной механиаН внутрисистемной регуляции. Отнюдь не отрицая правомерности такого подхотД применительно к анализу деятельности конкретного органа, вряд ли стоит перев носить его на целостный организм.

В реалиях мы сталкиваемся с тем обстоятельством, что «чем шире воронка, теЯ больше потенций действий, тем более труда для того, чтобы обеспечить при этом! обилии потенций гарантию единства действий в каждый конкретный момент.>^ЬЩ

Вряд ли кто-нибудь возьмется с уверенностью утверждать существование в норме какого-то фактора, который является необходимым и достаточным услЯН вием для запуска конкретного действия. Дело чаще всего закапчивается построе-Я нием общих схем, вынужденных считаться с нолиафферептпой природой и полдщН эффекторпым обеспечением любого рефлекторного акта (Гаазе-Раппопорт, Пов спелов, 1987). Таким образом, даже на уровне низших механизмов или «низшей) ] нервной деятельности» принцип рефлекса песет в себе скорее общефилософской | содержание, от которого сделать шаг в область конкретного знания о механизмам поведения весьма непросто. |

Еще А. А. Ухтомский подчеркивал, следуя принципам Ч. С. Шеррипгтона, чтбЯ «наиболее экономичное достижение цели в эфферентном пучке будет определ!шИ собой вторично пределы экопомизации в эфферентном пучке. Доминанта, нов вторно вызываясь в центрах, будет непременно подвижной в эфферентном и аф-Я ферентном нучке, пока не будет достигнута наиболее экономическая "воронкаЯ Шеррипгтона"»².

И дачее: «Первоначально "центр" рисовался механизмом, которым определяв ется и объясняется функция. Впоследствии он сам стал функционально мпожесЛЯ венным прибором, единство действия которого для каждого отдельного момента определялось условиями выполнения периферической функции. То же повторяв ется и для общего пути. Сначала это механизм множественного сочетания реф-Я лексов, определяющий судьбу возбуждения в каждом из компонентов. Затем это \ механизм, который сам, в свою очередь, образуется из намечающегося зададЯЯЯ и функции... Если задание и функция приурочены лишь к целому, то и примекиИ ние общего пути но связи с целым может быть совершенно новым, никогда не осЯЯ ществляющимся в нем вне связи с целым...»³ 1

Означает ли это, что эра рефлекса уже завершена? Отнюдь нет. С помощьЯЯ экспериментально-аналитических методов современные физиологи накопилН столь огромное число фактов, что с ними невозможно не считаться (КругликовЯ 1988). Однако их очень трудно, а порой и невозможно перенести на здоровыйШ бодрствующий организм. Есть основание полагать, что это одна из причин пряДЯЯ го расхождения аналитической физиологии и синтетической физиологии целбЯЯЯ joro организма (Бернштейн, 1990). Может быть, рефлекс как элементарная фор­ма регуляции есть просто аналитическая фикция и не более того? Ведь писал же ц С Шеррипгтон, что простой рефлекс — выгодная, но невероятная фикция, д д Ухтомский добавлял: «Из простых рефлексов ничего образоваться не могло

той причине, что они суть лишь абстракции, реально не существующие! Обра­зование могло идти из сложной доминанты дифференцированием ее сенсорных моторных пучков»¹. И тут же А. А. Ухтомский подчеркивает значение рефлек­торного принципа как организующего начала: «Рефлекс — это, скорее, порядок, в котором совершается акт, а не характер его по содержанию. Поэтому рефлектор-ность отнюдь не исключает целесообразность. Рефлекс — целесообразный акт, протекающий в порядке отражательной автоматичности!»² А поэтому рефлекс «не элемент, а фрагмент движения. И целое не результат складывания рефлексов, но интеграция моментов действия»³.

Рассмотрим такой элементарный безусловный рефлекс, как чесательиый, в ко­тором, казалось бы, легче вычленить конкретный пусковой фактор тактильной природы. Оказывается, что такая форма поведения запускается целым набором раздражителей, куда входят но меньшей мере тактильный, вестибулярный, нро-приоцеитивпый, зрительный. Все они составляют афферентное обеспечение дан­ного поведенческого акта (его шеррипгтоновскую воронку). Может быть, испол­нительная часть более локальна? Оказывается, что она непременно начинается с торможения текущей деятельности (Ухтомский, 1966) и активной перестройки позы, затем включается запуск ритмического движения конечности и только в за­вершение достигается (или пет) контакт конечности с поверхностью кожи. Не бу­дем забывать и о вегетативном обеспечении такого поведенческого акта. Естест­венно, что при этом просто невозможно думать о каком-то едином центральном звене, обеспечивающем переключение разномодалыюй афферептации на поли-эффекторные аппараты данного поведенческого акта. Тогда где же располагается (согласно классическому представлению) «центр» данного рефлекса и что высту­пает в качестве его рефлекторной дуги? А. А. Ухтомский так отвечает па этот во­прос: «Вероятно, следует говорить не о раз навсегда сорганизованных соматовеге-тативпых механизмах в коре, но о постоянно вновь и вновь организующихся со­четаниях во времени совершающихся событий в соматической и вегетативной ооласти. В зависимости от рецептивных побудителей реакции и от степени сроч­ности экстеро- и иптероцеитивного требования будет преобладать или вегетатив­ный, или соматический компонент»⁴.

Мы привыкли эти «простые» рефлексы, пользуясь павловской терминологи­ей, именовать безусловными. Исследователи, как правило, довольствовались чис-^т° внешним проявлением «рефлекса» — наличным раздражителем и видимой ре­акцией. Именно такова идеология бихевиоризма и необихевиоризма (Ярошев-^Ский, 1976). Представители этих широко распространенных течений стояли как раз на таких позициях, игнорируя центральные механизмы поведенческого акта и сводя его лишь к видимым внешним проявлениям.

На деле же оказалось, что для выполнения «безусловного рефлекса» (нм пример, чесателыюго) требуется ряд условий, и прежде всего достижение опреде-1 ленного (временного) функционального состояния системы мозговых структур! (констелляции, но Ухтомскому), которое обусловливает вовлечение в нее всех] центральных звеньев конкретного поведенческого акта. Возможно, в связи с труд­ностями идентификации функционального состояния организма этот важный момент чаще всего ускользает от внимания исследователей.

Для определения пускового фактора того или иного рефлекса обычно исполь! зуют наиболее доступный и очевидный сенсорный компонент. При этом исслЯ дователи подчас пренебрегают установленным фактом существования шеррингД топовской воронки на любых уровнях центральной нервной системы. Любой «пусковой» стимул, приходя в такую воронку, сталкивается с множеством дру-j гих сенсорных влияний, взаимодействуя с ними весьма сложным образом.

Более того, конвергирующие сенсорные влияния создают определенное функЯ ционалыюе состояние нервного центра (воронки), определяя его дееспособность; и реактивность. Поэтому вариант ответной реакции организма па какое-то кошм ретное сенсорное воздействие определяется не только и не столько параметрами, стимула, сколько предуготовленпостыо центрального нервного аппарата, от кото-| рой зависит характер и степень выраженности предстоящего рефлекса. И чем вы-,; ше мы поднимаемся по «этажам» мозга или с чем более сложной фп.тогепетиче-З ской ступенью имеем дело, тем сильнее становится эта зависимость. Л наиболее*; очевидный сенсорный фактор, который мы по каким-то причинам связываем с данной реакцией, все более приобретает не столько даже пусковое, то есть моно-j полыю запускающее, сколько «спусковое» (по терминологии Н. Л. Бершптейиаи значение.

Высоко оценивая идеи Шеррипгтона о механизмах конвергенции и иптеграч ции в нервной системе, А. А. Ухтомский писал: «Когда Шеррипггоп высказал о' центральной иннервации мышц, что мозг мыслит не в отдельных анатомических' мышечных единицах, но в отдельных интегрированных актах, он дал зародыш и того представления, что восприятие посредством органов чувств совершается не: в мифических "простых ощущениях", по в интегральных образах, которые нриоб"* ретают тем более проективное значение в пространстве и времени, к чем более вы­сокому этажу нервной системы мы переходим»'. А поэтому «анализатор — собст-1 венпо не орган чувств и не кортикальный его отдел, как... постоянный механизм,-а именно подвижное приурочение тактильное к слуховому, зрительного к слухоч вому, тактильного к зрительному»².

Если учесть, что функциональное состояние нервного центра задается и иод! держивается, в частности, различными гуморальными (в том числе и гормональя ными) влияниями, то нетрудно себе представить, что на определенном этапе уро^ веиь готовности центра к действию будет настолько высок, что .любое копверги-j рующее к нему сенсорное воздействие может выступать в качестве «спускового» фактора. В этом случае такое понятие, как сенсорная избирательность какого* либо рефлекса, вообще теряет свой смысл. Тогда, естественно, возникает вопрос где же тот монопольный сенсорный канал, который представляет собой аффе­рентную составляющую данной рефлекторной дуги? Эту проблему очень хорошо ооапализировал А. А. Ухтомский, рассматривая инстинктивную деятельность животных с позиций своего учения о доминанте (Ухтомский, 1966).

Таким образом, идея рефлекса должна оставаться лишь философским обобще­нием, и не следует рассматривать рефлекс как основу работы центральной нерв­ной системы.

С необходимостью признания сложной детерминации поведения столкнулся _еше И. М. Сеченов, пытаясь объяснить механизмы произвольных движений. В це­лом, оставаясь на позициях рефлекторной теории, Сеченов был вынужден ввести понятие о «темном мышечном чувстве», «валовом чувстве»; он первый обратил внимание на функциональное состояние нервного центра как па важнейшее звено в формировании ответной реакции организма (Сеченов, 1952).

Идея рефлекса долж­на оставаться лишь философским обоб­щением, и не следует рассматривать реф­лекс как механизм ра­боты центральной нервной системы.

Несмотря на то что биологический смысл так называемого сеченовского тор­можения говорил в пользу существования определенных процессов межцент-ралыюй интеграции, Сеченову, однако, не удалось до конца решить проблему так называемых внутренних детерминант поведения. Он лишь поставил проблему, де­тальная разработка которой выпала на долю его ученика и преемника Н. Б. Вве­денского. Сеченовская идеология и аналитические иссле­дования па моделях периферического нервно-мышечного аппарата позволили Введенскому с определенностью за­явить о решающей роли функционального состояния воз­будимой ткани (мышцы, нервного ствола, нервно-мышеч­ного соединения и, наконец, нервных центров)в опре­делении характера ее ответного реагирования. Однако биологический смысл установленной закономерности не был раскрыт Введенским. Эту проблему рассматривал его преемник и ученик А. А Ухтомский. Именно Ухтомскому принадлежит идея об определяющем значении функционального состояния мозговых центров для фор­мирования вектора поведения, направленного на активное решение стоящих пе­ред организмом задач и достижение биологически оправданного приспособитель­ного результата. Эти представления легли в основу учения Ухтомского о доми­нанте как одном из основных принципов нервной деятельности.

Доминанта базируется па трех основных факторах: преобладающей моти­вации, прошлом жизненном опыте и оценке вероятностной структуры среды (Ба-^тУев, 1981). Два первых фактора представляют собой внутренние детерминан­ты поведения, они создают мозаику функционального состояния мозговых струк­тур, которые в составе динамической констелляции оказываются вовлеченными в Управление предстоящей поведенческой деятельностью организма.

Любая ответная реакция организма является не только нолисенсориой и осно­ванной па функционировании интегральных образов (психопервных образов, по • С. Бериташвили), но и иолиэффекторной, то есть обеспечивается множеством соматических и вегетативных компонентов (Черниговский, 1967). Следовательно поиск монопольного центрального аппарата (воронки) с монопольным общим эф­ферентным выходом — бесперспективная задача.

Тогда какова же эфферентная часть рефлекторной дуги данного рефлекса? Действительности дело сводится к формированию единой динамической рабо­чей констелляции. В нее сукцессивно и симультанпо вовлекаются нростраиственЯ по разнесенные мозговые структуры, причем каждая вносит специфическое начаЯЯ ло в реализацию целостного поведенческого акта. Консолидирующим факторомЯ формирования динамической констелляции Ухтомский считал механизм перв-Я ной синхронизации.

Современные работы М. Н. Ливанова (1982) и его учеников подтвердили пра-Я вилыюсть идей Ухтомского. Следует отметить, что доминанта (так же, как и реф-Я леке) может выступать скорее в качестве методологического принципа. нежелиЯ

¹ 1 рассматриваться как конкретный механизм работы мозгаЯ

Принцип доминанты _{иоо от} формирования принципа до раскрытия реалыюпЯ успешно применяется

при описании актив- механизма действия - дистанция огромного размера.

ной природы целена- Принцип доминанты Ухтомского успешно нримепяеуД

правленного поведе- ся при описании активной природы целенаправленного»]

ния, а принцип поведения, а принцип рефлекса остается в силе, если раоЯ

рефлекса остается в сматривают конкретный поведенческий акт (короткие реф-Я силе, если рассматри- ^{г г} . ^{г т}1

вают конкретный пове- лексы, но Ухтомскому) в его адаптивном значении для ор-Я

денческий акт в его гапизма. При этом надо помнить, что рефлекс (условиыЯЯ

адаптивном значении или безусловный) — это не единица поведения и психи-Я

для организма. ческой деятельности, а принцип реагирования. НевернЯЯ

представлять рефлекторные душ (как было показано вы-Я

ше) в виде изолированных структурных образований в центральной нервной си-Я

стеме; скорее всего, это также аналитическая (но очень удобная) фикция.

Л А. Ухтомский гениально предвидел разработки продуктивных идей, осущЯИ ствленных прежде всего П. К. Анохиным и Н. А. Бернштейном. Эш \ чепые, каж-Я дый со своих позиций, внесли весомый вклад в развитие теории живых систеиЯЯ

Нам остается отметить, что в прокрустово ложе рефлекторной теории пе укла-Я дываются многие новейшие гипотезы о работе мозга, равно как и идеи когиитиЯИ пой психофизиологии, которые родились в противовес классическим нредстаа/ЛЯЯ ииям о рефлексе и были основаны на синтезе многих нейроиаук (11рибрам, 1975);Я Вместе с тем учение Ухтомского об активном характере поведения, панравляемЯЯ го доминантами, — это предтеча современных взглядов (Мауиткасл, 1981; Эй-Я дельман, 1981) па природу когнитивных процессов мозга, а также многих закопо-Я мерностей синергетики. ,|

В основе системы научного познания лежит принцип детерминизма, которым] позволяет выявить причинно-следственную связь явлений, определяемую взаи*Я модействием материальных факторов. Современная паука о высшей нервной деЯН телыюсти основывается па четырех принципах: принципе рефлекса, принципе Я доминанты, принципе отражения и принципе системное! и в работе мозга. При Я прослеживании основных этапов развития принципа рефлекса видно, пасколькоЯ он отошел от простых картезианских схем. Введение принципа доминанты нозвЯЯ лило попять целесообразный характер реакций организма на воздействия внешНЯ пей среды. Соотношение адаптивности и активности и целостном поведении каКИ способе разрешения реальных противоречий рассматривается как движущая сплаЯ построения поведения. Современная теория поведения избавилась от дуализмаЯ и механицизма, встав на диалектические позиции.

Принцип отражения основан на исследовании органического единства неио-Я средствепного восприятия и следов прошлых впечатлений. Отображенный обраЯЯинформация) существует для его носителя в субъективно-идеальной форме. О ажение носит активный, избирательный характер, оно определяется прошли жизненным опытом субъекта и его доминирующей потребностью. Внешний М1 отражается субъектом в формах его деятельности, носящих рефлекторный хара _тер и направленных на сохранение целостности организма в его активном возде ствии па среду.

Любая, даже самая простая психическая функция есть результат системж деятельности целого мозга. Поиски локализации обучения, памяти, условпь рефлексов методологически не обоснованы. Любая целостная иоведенческ; функция базируется на констелляции мозговых аппаратов, вовлекаемых в одп временную и/или последовательную деятельность, направленную па удовлетв рение доминирующей потребности.

Контрольные вопросы

1. В чем сущность принципа детерминизма?

2. В чем состоит дуализм учения Р. Декарта?

3. Основы биологической теории рефлекса Й. Прохазки.

4. Кому принадлежит термин «рефлекторная дуга» и в чем ее сущность?

5. Основные положения сеченовской психофизиологической теории рефлекс;

6. Условно-рефлекторная концепция И. П. Павлова.

7. Принцип рефлекса в учении А. А. Ухтомского.

8. В чем сущность принципа доминанты А. А. Ухтомского?

9. Каковы основные свойства доминанты?

10. Каковы основные стадии развития доминанты?

11. Принцип отражения в биологических системах.

12. В чем суть понятия «интегральный образ»?

13. В чем суть идеи П. К. Анохина об опережающем отражении?

14. В чем сущность субъективного характера отражения?

15. Идея об узком локализационизме и ее анализ.

16. Концепция об универсализме и ее анализ.

17. В чем суть представления о динамической локализации функций мозга?

18. В чем суть учения А. А. Ухтомского о «функциональном органе»?

19. Каковы основы концепции А. Р. Лурия о функциональных блоках мозга? 20- В чем заключается принцип органной локализации?

• Каковы основные методы изучения мозга?

■ Каковы основные методы изучения психофизиологии поведения?