§ 3. Ассоциативные системы и сенсорная функция мозга

Прежде чем произойдет какая-нибудь приспособительная реакция, осуществляв ется процесс восприятия сигналов. Но живой организм заинтересован пе в самих воздействиях как таковых, а в том, о чем они сигнализируют, и соответственно не в оценке их физических параметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передаются. Вместе с тем попятно, что отнесение сигнала к тому или иному клас­су, то есть его распознавание, неизбежно основано на выделении ряда физических характеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.

Из сказанного выше следует, что сенсорная функция мозга заключается в опре­делении сигнальной (биологической) значимости сенсорных стимулов на основе анализа их физических характеристик. Под биологической значимостью по­нимается направленность реакций живого организма, которая определяется его доминирующей мотивацией, возникающей при отклонении параметров устойчи­вого неравновесия, а также информацией, извлекаемой из окружающем! среды » прошлого жизненного опыта. Для оценки биологической значимости сенсорны*--сигналов анализ их физических характеристик является необходимой, по недо­статочной операцией. Биологическая значимость сигнала реализуется в актива-, ции некоей совокупности эффекторных аппаратов. Следовательно извлечении биологически полезной информации с целью ее использования для формирова­ния двигательных актов основано на преобразовании входной кодовой комбина­ции активности нервных элементов сенсорных систем в реакцию исполнитель­ных аппаратов, что по своей сути представляет процесс декодирования сенсорных сообщений. Тогда оценка биологической значимости сигнала сводится к установ­лению соответствующей закономерности взаимодействия нервных элементов сенсорных и двигательных систем мозга.

Выход на эффекторпые элементы должен обладать свойством избирательно­сти, чтобы избавить систему от неадекватных реакций. Выделение экологически значимых признаков (обычно достаточно простых) у животных низких уровней эволюционного развития может осуществляться в самих сенсорных системах (иногда уже на рецепторпом уровне) вследствие жесткой организации нервных связей. Однако у более высокоорганизованных животных (хищных, приматов) эта операция уже пе может ограничиться специфическими образованиями сен­сорных систем. Ведь по мере развития уровня организации животных рецентуар стимулов, имеющих сигнальное значение, как правило, расширяется. Поэтому возрастание активности организма как системы должно быть связано с возможно­стью перехода избирательного приема от одних сигналов к другим и в соответст­вии с этим — с появлением новых впутримозговьгх конструкций.

Нервные образования, входящие в систему оценки биологической значимо­сти сигналов, должны удов;1етворить ряду требований. Во-первых, они должны быть связаны с различными сенсорными системами. Во-вторых, они должны быть связаны с мотивациогенпыми структурами лимбической системы, ибо значи­мость тех или иных сигналов определяется па основе доминирующей мотивации. В-третьих, учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зави­сят от всей окружающей ситуации, то есть от показаний других сенсорных систем, следует допустить Наличие конвергенции полимодалыюй имнульсации и способ­ность к пластическим перестройкам активности нейронов. Наконец, в-четвертых, эта система должна быть связана с регуляцией целостных двигательных актов па основе избирательного характера реагирования. Изложенным требованиям удов­летворяют таламокортикальные ассоциативные системы мозга; таламопариеталь­пая и таламофроптальпая.

Получены доказательства (А. М. Ивапицкий, 1976) того, что ранние компонен­ты суммарного вызванного потенциала мозга человека отражают поступление в кору информации о физических характеристиках сенсорных сигналов, а позд­ние — являются отражением значимости сигнала для организма. У больных с пси­хическими расстройствами, имеющих Определенный дефицит одного из видов информации, возникают стойкие изменения соответствующих фаз вызванных но-тенциаюв. В особенности выделяются ассоциативные области иеокортекса в свя­зи с выраженной конвергенцией к ним разномодалыюй имнульсации как основы оценки сигнальной значимости стимула в контексте соответствующих воздейст­вий.

Именно этот механизм у высших позвоночных способствует селективному отбору одних видов информации с одновременным сопряженным торможением Других сенсорных влияний. При этом у животных доминирующая мотивация воз­никает из биологической потребности в результате сдвигов гомеостаза. Однако Доминирующая мотивация формируется при воздействии стимулов, ранее свя­запных с определенными подкреплениями. Живая система способна предвидеть изменения гомеостаза с помощью сш налов, предвосхищающих сдвиг параметров от нормы или возвращение к ней. В связи с этим другие сенсорные стимулы спо­собны изменять значимость сигнала, если они меняют доминирующую модер­низацию. И тогда значимый стимул является сигналом, реагирование на который сопряжено с большей вероятностью достижения желаемого результата в соответ­ствии с доминирующей мотивацией и прошлым жизненным опытом. Наличие со­пряженных признаков в комплексном сенсорном воздействии позволяет умень­шить неопределенность выбора поведенческих реакций, необходимых для полу­чения требуемого результата.

Роль ассоциативных систем в оценке биологической значимости сенсорных сигналов отчетливее видна по отношению к зрению и слуху. Конечно, сигнальное значение имеют все сенсорные стимулы, но способностью опережающего воздей­ствия обладают в первую очередь зрительные, слуховые, а также обонятельные сигналы. Особенностью структурной организации телецентивных входов в ассо­циативные системы является множественность нулей проведен ия к ним слуховых и зрительных афферентации.

Механизмы конверген­ции обеспечивают по­лифункциональность одного и того же сигна­ла, то есть зависимость его смысла от ситуа­ции, в которой он воз­никает.

Для целей определения биологической значимости механизмы конвергенции обеспечивают полифункционалыюсть одного и того же сигнала, то есть зависи­мость его смысла от ситуации, в которой он возникает. Степень значимости любо­го агента внешней среды зависит не только от определенной мотивации, но и от сопоставления этого агента с другими факторами среды, когда он выступает в ка­честве компонента более сложного сенсорного комплекса. Именно поэтому наи­более полная сигнальная значимость фактора окружаю­щего пространства может реализовываться с участием тех структур мозга, куда приходит информация о разных по сенсорным качествам факторах среды, то есть по ме­ханизму одновременного гетеросенсорного сопоставления. Одним из проявлений динамического характера конвер-генции в ассоциативные зоны коры является свойство привыкания их электрических реакций при иснользо-

вании однообразной ритмической стимуляции Степень развития привыкания находится в прямой зависимости от биологической значимости применяемого сигнала. Например, стабильные ответы нейронов лобных долей у бодрствующих обезьян возникают лишь в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с эмоционалыю-мотивациопной сферой животного, необычны для не­го или сигнализируют об опасности, то есть сопровождаются чет кой ориентиро­вочной реакцией. Привыкание ответов наблюдается в тех случаях, когда исполь­зуемые раздражители являются индифферентными для животного или хорошо знакомы ему (рис. 103). Если же эти агенты сопровождаются биологически значИ мым подкреплением по правилам выработки условного рефлекса, то они ириобре тают свойства условного сигнала с одновременной стабилизацией реакций неиро нов лобной коры в ответ на их применение.

Как привыкание, так и сенситизация отражают дистрибутивный характер Д^а пых пластических реакций мозга и совпадают с закономерностями проявления ориентировочного рефлекса. Поэтому предполагается, что «новизна» являе ^ тем информативным признаком сенсорных стимулов, с которого начинается

оценка в ассоциативных системах мозга. Привыкание к повторным стимулам, ве­роятно, связано с процессами формирования следов кратковременной памяти (Е. Н. Соколов, 1981).

С помощью ориентировочной реакции устанавливаются соответствующие воспринимающие поверхности для наилучшего восприятия внешнего раздраже­ния. При размещении источника телецентивных стимулов но средней линии го­ловы наблюдается их наиболее высокое пространственное разрешение. Избира­тельность к этой физиологически значимой области пространства применительно к акустическим сигналам обнаружена для нейронов мозжечка и сепсомоторной ассоциативной коры (Я. А. Альтман, 1972; Г. А. Куликов, 1989). Участие фронталь­ной и теменной областей коры в обеспечении точности ориентировочных реакций Установлено и для зрительных сигналов, по отношению к которым отмечена и "Ространствеиная, и дирекциональная избирательная чувствительность соответ­ствующих нейронов. Более того, после повреждения теменной ассоциативной об-^Ласти отчетливо выступает нарушение пространственного восприятия зритель-"Ых стимулов и адекватных двигательных реакций, то есть нарушения прострап-^Cl венного согласования зрительно-моторной координации.

Система, оценивающая биологическую значимость сенсорных стимулов, долж-^1а °бладать избирательным характером реагирования па их отдельные значимые признаки и/или совокупность последних. Поэтому логичен вопрос о том, как от­ражаются в реакциях ассоциативных структур мозга различные физические пара­метры сенсорных сигналов.

Известно, что нейроны фронтальной ассоциативной коры принимают зритель­ную имнульсацию, пе связанную с поточечным описанием контура зрительных сигналов, но отражающую их временные и пространственные параметры. Кро­ме того, показано, что нейроны фронтальной коры обладают свойством избира­тельного реагирования па биологически значимые признаки коммуникативных акустических сигналов. Существенно то, что для млекопитающих (в отличие от низших позвоночных) лишь небольшое число сигналов может иметь четкое «клю­чевое» значение, которое в большей мере определяется доминирующим мотива-циопным фоном для данного животного. Поэтому становится понятным участие в оценке биологической значимости сигнала таламофропталыюй ассоциативной системы, тесно связанной с лимбическими структурами мозга, имеющими прямое отношение к формированию мотивациопиых состояний (Г. А. Куликов, 1989).

В связи с этим закономерен вопрос, как отражается в характере электрических реакций фронтальной коры процесс приобретения ранее индифферентным звуко­вым стимулом определенного сигнального значения при выработке условного рефлекса. Специальные исследования показали, что преобразование ранее неэф­фективного звукового тона в мотивационпо окрашенный сигнал оборонительной реакции животного сопровождается возникновением избирательного реагирова­ния элементов фронтальной коры именно на данную частоту заполнения тональ­ного сигнала. Однако по мере стабилизации и закрепления условного рефлекса такая избирательность выражалась слабее и наконец исчезала, что свидетельст­вует о динамической роли фронтального пеокортекса в формировании условно-рефлекторной сепсомоторпой интеграции.

Описанные выше закономерности избирательного реагирования иа сигнальио значимые агенты среды могут служить физиологическими предпосылками для трактовки механизмов сенсорного внимания (Н. Ф. Суворов, О. П. Таиров, 1986).

В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в изби­рательном регулировании сенсорных сообщений, так и в фильтрации информации, извлекаемой из систем кратковременной и долговременной памяти. Принято ду­мать, что процессы фильтрации осуществляются уже в специфических образо­ваниях сенсорных систем. Между тем в ряде работ мнение об уменьшении из­быточности информации основано на данных об уменьшении плотности потока импульсации при переходе от нижележащих уровней сенсорных систем к вышеле­жащим и на постулировании использования в их деятелыюсти двоичного кода. Этот вопрос, однако, остается нерешенным с нейрофизиологических позиций, и про­блемой «внимания» преимущественно владеют психологи и психофизиологи.

Сам А. А. Ухтомский (1923), сформулировав принцип доминанты как физио­логическую основу акта внимания, писал, что из множества действующих рецеп­ций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности био­логически значима.

Определение вектора поведения (по принципу доминанты) основано иа взаи­модействии биологически значимых экстероцеитивпых (окружающая среда) и иптероцептивиых (мотивационпых) воздействий, основным субстратом уста­новления которых являются таламокортикальиые ассоциативные системы мозга.

Следовательно, целостная сенсорная функция мозга обеспечивается содруже­ственной деятельностью сенсорных и ассоциативных систем и направлена па ор­ганизацию адаптивных движений и действий. Последнее лежит в основе согласо­вания движения с чувствованием (И. М. Сеченов, 1863).