Глава 10

ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

§ 1. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга

Корковый очаг стационарного возбуждения. Л. А. Ухтомский экспериментально электрическим или фармакологическим путем формировал в спинном и голов­ном мозге очаг стационарного возбуждения, в результате чего он обнаружил, что одним из его свойств является способность реагировать иа посторонние для него

возбуждения.

В лаборатории В. С. Русинова (1967) было показано, что стационарное возбу­ждение в коре головного мозга сопровождается сдвигом уровня постоянного по­тенциала. Эти же сдвиги могут быть вызваны искусственно путем поляризации коры слабым постоянным током. Анодизация слабым постоянным током кор­кового представительства одной из конечностей бодрствующего кролика создает условия, при которых ранее индифферентные световые и звуковые раздражения начинают вызывать двигательную реакцию соответствующей конечности. Специ­альными опытами было показано, что такой очаг возбуждения обладает не только способностью суммировать возбуждение, но и свойствами иитерности, торможе­ния при чрезмерных возбуждениях и восстановления при оптимальных условиях раздражения.

Структурами, принимающими активное участие в образовании такого очага, являются апикальные дендриты пирамидных меток, интернейроны и тетки глии. Их анодизация создает условия, при которых значительная часть нейронов коры становится полисенсорной.

Таким образом, в доминантном очаге происходит установка на определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее под-пороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым и тормозятся другие ра­ботающие очаги.

Однако события, происходящие в поляризационном очаге, характеризуют лишь одну из сторон процесса складывания доминанты. Оказалось, что в форми­ровании коркового доминантного очага участвуют различные неспецифические образования таламуса. Дополнительная поляризация мезэнцефалическнх и тала-мических ядер ретикулярной формации облегчала формирование двигательной Доминанты, усиливала ее. Если корковый доминантный очаг тестируется свето­вой стимуляцией, то дополнительная оптимальная поляризация наружного ко­ленчатого тела подкрепляет доминанту.

На «поляризационной модели» исследовались механизмы суммации путем со­четания ноднороговых раздражений сеисомоторной коры кошки и световых вспышек. Замечено появление в результате суммации движения соответствую­щей конечности (Р. А. Павлыгина, 1982). Этому предшествует изменение копфи-УРации дендритного потенциала той же зоны коры — появляется дополнитель­ная волна, связанная с тормозным процессом. Сразу вслед за этим наблюдается

«отдача» в виде учащения нейронной активности, совпадающей! с волнами после разряда и движением конечности животного. Следовательно, одним из механизм мов суммации является двухфазная реакция с непосредственным переходом от торможения к возбуждению. Эти эффекты суммация исчезают сразу после пре­кращения сочетаний. Однако если те же сочетания проводить па фоне поляриза­ции коры слабым постоянным током, они сохраняются в виде следа десятки ми­нут после прекращения раздражений.

Сама же поляризация приводит к изменению как фоновой активности, так и формы реагирования нейронов: учащение реакции па световое раздражение по­явилось у ранее нереагировавших нейронов, увеличилась интенсивность ответа у ранее реактивных клеток коры, тормозная реакция на раздражитель сменилась на возбудительную. Была показана возможность двух функциональных состоя­ний доминантного центра. Первое — длительное, скрытое, без выхода па эффек­тор, с повышением возбудимости пе только в поляризационном участке сепсомо­торной коры, но и в других районах, способствующее иррадиации возбуждения из любого участка к доминантному очагу. Второе — в момент двигательной реак­ции угнетаются ответные реакции коры на дистантные раздражения, что является проявлением сопряженного торможения при реализации двигательной доминанты.

Повышение возбудимости участка коры под влиянием поляризации ие только обусловлено изменениями мембранного потенциала эфферентных пирамидных нейронов, но и само влияет на другие структуры. К таковым, в частности, относят­ся вставочные клетки и глия: увеличивается количество олигодендроцитов около пирамид и интерпейропов, возникают сдвиги содержания РНК в цитоплазме и ядрах клеток. Кроме того, меняются и нейронные взаимоотношения, которые рассматриваются как морфологический коррелят их высокой функциональной активности.

Описывая свойства доминанты как системы центров с высокой возбудимо­стью, А. А. Ухтомский подчеркивал значение временного фактора ее существова­ния. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Иными словами, доминанта опирается в своем существовании па наличие опреде­ленного набора оптимальных раздражителей, по в основном па следовые процессы, которые и отличают доминанту от частных коротких рефлексов. В противовес та­кому консервативному нача1у доминанты, которое выражается в подкреплении ее за счет всевозможных поводов и впечатлений, А. А. Ухтомский подчеркивал ее прогрессивную роль в процессе новообразования рефлексов па среду, когда проис­ходит быстрый подбор «нужных, имеющих непосредственную связь впечатлений».

Гипоталамический очаг стационарного возбуждения. С целью анализа есте­ственных событий в организме рассмотрим свойства отдельных хеморенептивпых зон мозга. Такие «центральные хеморецепторы» или их совокупности описаны, обнаружена их специализация к определенному химическому соединению или гормону. Специфические хеморецепторные нейроны, высокореактивиые к коле­баниям «физиологических констант» организма, описаны в большом числе в яд­рах гипотатмуса. Поэтому первичный очаг возбуждения при формировании неко­торых естественных биологических доминант (голода, жажды) может возникать именно в этих образованиях мозга. Инертность такого очага обеспечивается за счет длительной активации соответствующих пнзкопороговых хемореценторны* нейронов и окружающих их глиальных клеток.

Рис. 99. Суммарная биоэлектрическая активность коры и ядер гипоталамуса у кошек с мотивацией жажды, созданной прямым введением хлорида натрия в латеральные ядра гипоталамуса (по Б. Г. Гафурову и И. В. Якунину, 1989)

а — исходный фон; б — после однократного введевия хлорида натрия (горизонтальная линия сверху) появляется высоковольтная активность и поисковое поведение в сторону поилки; в — после питья 30 мл воды оба признака жажды исчезают; г — спустя 10 мин жажда восстанавливается, д — вновь ис­чезает после введения в латеральный гипоталамус адреналина; е — через 15 мин поведенческие и био­электрические признаки жажды восстанавливаются; 1 — латеральный отдел гипоталамуса; 2 — сенсо-**оторная область коры; 3 — супраоптическое ядро гипоталамуса; вертикальная стрелка — введение адреналина. Калибровка: время — 1 с, амплитуда — 50 мкВ

Например, стойкая мотивация жажды сопровождается возникновением в суи-раоптическом и в латеральном ядрах гипоталамуса длительных вспышек гииер-^С1,нхронизованпой активности, которые с усилением мотивации иррадиируют на ^КоРУ больших полушарий (рис. 99). Эти вспышки провоцируются также световы-^Ми и звуковыми стимулами и исчезают после внутринолостпого введения воды "•'и внутривенного введения физиологического раствора. Уже эти признаки сви­детельствуют о том, что при мотивации жажды в гипоталамусе формируется стонш кий доминантный очаг (А. С. Батуев, Б. Г. Гафуров, 1988).

Подобного рода первичные очаги стационарного во Суждения можно рассмаЯ ривать в качестве одного из системообразующих факторов при формировании дД минирующей пейродинамической констелляции мозговых структур.

Анализ нейронной активности латеральных ядер гипоталамуса при формирЯ вапии мотивации жажды (А. С. Батуев, Ю. Ли, 1987) обнаружил возшжновенД центральных и периферических перестроек во вкусовой сенсорной системе. Mo-J тивация жажды повышает возбудимость входных реценторных элементов вкусоЦ вой сенсорной системы и облегчает проведение к центральным нейронам и и фор. мации о химических качествах нищи путем раскрытия рецептивных ролей пейро«Я нов и перехода их на режим широкополосного приема.

Возникновение таких первичных очагов может вести к появлению вторичныхз и более мощных очагов в других отделах мозга, где имеются предпосылки для! продолжительного удержания следовых процессов. Например, в нейронах пшпо-| кампа ноеттетаиическая потенциация длится часами или даже сутками.

Другой структурой, где могут формироваться вторичные очаги стацпопариоЯ возбуждения, является кора головного мозга. Принципиальным отличием таких! очагов от первичных является исходная причина их возникновения. Гак, еслия первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за! счет гуморальных факторов, то вторичные очаги в коре больших полу inapiiii явля-1 ются проекционными по своему происхождению и поддерживаются за счет широ¹! кой конвергенции к ним множества суммирующих здесь сенсорных влияний. По-| видимому, следовые процессы здесь настолько мощны, что приводя 1 к каким-то! структурным изменениям, длительно модифицирующим передачу в сппапсахЯ Одним из возможных механизмов являются стационарные изменения цнтоскеле-1 та в аксошиииковых синапсах.

Если применительно к биологическим мотивациям локализацию первичных очагов можно связывать с гипоталамическими ядрами, то топография вторичный очагов должна опираться на карту гипоталамо-кортикальных связей Р. А. Павльй! гипа (1982) считает, что в нормально функционирующем организме должны быть! заложены механизмы, допускающие сосуществование нескольких доминант од-| повременно. Сопряженные тормозные взаимовлияния характерны для фуикцио-1 налыю несовместимых деятелыюстей, взаимоотношения которых закреплении генетически. Образование же рецептивного поля доминанты, то ель избрание! адекватных для себя сигнальных раздражений, способных к воспроизведению и| последующему поддержанию доминанты, отражает наиболее пластическое звене доминанты, также опирающееся па процессы центрального торможения. Значив торможение как в части афферентного обеспечения доминанты, так п в части е« координированного эфферентного выполнения играет определяющую роль, и ест пряженное торможение первично выступает в роли организатор,! суммации в над личном очаге возбуждения.

Таким образом, дли обеснече ния суммации сенсорных воздействий в пределе рецептивного поля кортикального вторичного «очага» повышенной возбуди^И сти необходимо допустить торможение как второстепенных сигнализаций, тав и конкурентных рефлекторных актов.

Доминанта и условный рефлекс. В своей работе «Об условно-отраженном _ействии» А. А. Ухтомский писал: «Шеррингтоновские принципы отмечают осо-, _каК успело отпечатлеться уже морфологически преобладание рецептивных приборов над исполнительными (двигательными). Но впервые И. П. Павлов со своими учениками осветил тот механизм и принцип, которым это преобладание формируется на ходу работы организма. Это механизм "условного рефлекса" и принцип "временной связи". Если воронка Шеррингтона имела в виду посто­янные рефлекторные дуги, закрепившие функциональную и морфологическую связи между собой наследственно и филогенетически, то И. П. Павлов улавливал самое закладывание и новообразование связи в этой воронке, привлечение все новых рецептивных сфер конвергенции относительно эфферентных (исполни­тельных) приборов... Связь исполнительного органа с новыми рецептивными по­водами может закладываться, так сказать, случайно, вследствие того, что работа данного исполнительного органа имела случаи — более или менее совпадать во времени с данной дальней рецепцией. Кора бдительно примечает такие совпаде­ния, закладывает но их поводу новые связи, сначала временные, а затем могущие закрепиться в качестве опыта и фонда, который будет использован животным для дальнейшей жизни... перед нами новая рефлекторная дуга в процессе своего за­кладывания и дальнейшего закрепления»¹.

Рецептивное поле доминанты создает спектр тех сигналы-ю значимых факто­ров среды, которые обеспечивают данную доминанту иа разных стадиях ее суще­ствования. А. А. Ухтомский (1966) выделил три стадии доминанты:

1. стадия доминанты, безразлично привлекающей к себе в качестве поводов возбуждения всевозможные рецепции;

2. стадия образования условного рефлекса, когда из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в осо­бенности биологически интересна (выработка адекватного раздражителя для данной доминанты);

3. стадия более или менее исключительной связи данной доминанты с дан­ным рецептивным содержанием, когда каждый из контрагентов (внутрен­нее содержание и внешний образ) будут вызывать и подкреплять исключи­тельно друг друга.

На первой стадии достаточно устойчивой доминанты ее рецептивное поле ока­зывается чрезвычайно широким: разнообразные афферентации подкрепляют на­личную доминанту. Причем уже на этой стадии обнаруживается координирую­щая роль торможения, препятствующего выполнению иных форм деятелыюсти (^р- А. Павлыгииа, 1982, 1988).

Признавая за доминантой способность подкрепляться разнообразными факто­рами среды, следует иметь в виду существование механизмов избирательного реа-^Гирования, то есть наиболее эффективных агентов среды, жестко связанных с под­ержанием и реализацией данного доминантного состояния. К такого рода сигна­лам в первую очередь должны быть отнесены натуральные раздражители (по ^*^ловской терминологии) или ключевые раздражители (по терминологии этоло­гов). Причем совсем не обязательно, чтобы такие своііст ва сигналов были бы гене-'s тически детерминированы.

Например, в определенных условиях одиночные коммуникационные сигналД животных могут приобретать характер ключевых раздражителей. Таким условием і для кошек может быть возникновение биологической доминанты, проявляющейся ся во время лактации (H. Н. Соколова, 1984). В стрессорпых ситуациях котята из- > дают сигналы, близкие по структуре к сигналам новорожденных. Такие сигналы^ неизменно вызывают реакцию материнского ухаживания у самок. Вели же такими! сигналы предъявляются с магнитофона, то у .тактирующих самок проявляется лишь ориентировочная реакция без активного поиска котенка. Следователь-! но, для возникновения адекватных ответных реакций кошки-матери необходимо:I комплексное воздействие разномодалыюго сигнала, звуковые лее компоненты яв-^ ляются лишь частью демонстрационного поведенческого комплекса, педостаточЗ ной для полного воспроизведения адекватных реакций.

Таким образом, рецептивное поле доминанты материнского ухаживания у лак-'; тирующих кошек представляє! собой динамическую сне лему, в состав которой"! входя і жес гкие компоненты (ключевые сигналы) и пластические компоненты,⁴? биологическая значимость которых для данной доминанты оценивается в контоВ сте всей окружающей ситуации.

Фронтальная кора у кошек-самок к моменту рождения детенышей оказывает­ся избирательно настроенной к тем звуковым частотам, которые являются фор-./ маптпыми для видосиецифических вокализаций детенышей первого месяца жизя ни (Г. А. Куликов, 1989). Значит, состояние доминанты обеспечивает выделений жестких компонентов (ключевых), связанных с восприятием наиболее зпачимов| в биологическом отношении сигнализации и выполнением соотвстствующих'Жя стко запрограммированных поведенческих актов.

Закономерности избирательного реагирования на сигнально значимые агеить| среды могут служить физиологическими предпосылками для трак ! очки механиз- .§ мов сенсорного внимания. В самом общем смысле внимание рассматривается «НИ один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном подавлении, обеспечении сенсорных входов, так и ,н в фильтрации информации, извл'л'асмол из систем лраі ко- и до. п овремеппой иа- ї мяти. І

Закрепление рецептивного поля с выделением адекватных для данной доми­нанты агентов внешней среды осу шест н.тяется по механизму условного рефлекса, г в котором важнейшую роль отводят фактору под креп, іспия. ! ІодіфсилсииеуслоиИЯ ного рефлекса направлено к удовлетворению текущей доминирующей мотива--' ции, к снижению возбудимости первичного доминант пот очага. Мотивационное поведение животных направлено прежде всего па снижение доминанты. Полное^ удовлетворение биологической потребности, достигнутое в результате поДКрвЦм лепия систем условных рефлексов, приводит к исчезновению доминантных оча-,; гов и торможению соответствующих условных рефлексов.

Теперь обратимся к рассмотрению эндогенно вызванного доминай гного состоя^ пня (например, жажды) и его условно-рефлекторного удов.тет вореиия (И. П. Ни- китина, 1983). \щ

Мотивация жажды создавалась добавлением соли в пищевой рацион и ограни­чением воды. У животных на разные условные сигналы вырабатывались побежки к двум разным кормушкам, в одной из которых подавалась пресная, а в другой — соленая нища. При избыточном поступлении соли в организм возникал отказ жи­вотного даже от минимально соленой пищи и прекращение побежек по сигналу «соленого». В результате солевой перегрузки активируется система неспецифиче­ской оценки содержания соли в предлагаемой животному пище с последующим формированием отрицательной реакции иа эту пищу. Это состояние является стойким и гетеросепсорным по своему обеспечению, ибо пе только конкретный условный сигнал, по и вся окружающая ситуация его подкрепляла, то есть оно ха­рактеризовалось всеми свойствами доминантного состояния. Доминирующая мо­тивация жажды выступает как фактор неспецифической инициации реакций от-вергания всего соленого и предпочтения всего пресного. Одновременно с этим мо­гут возникнуть и реакции неспецифического поиска предмета удовлетворения доминирующей мотивации. Даже однократное положительное завершение такого поведенческого акта, санкционируемое соответствующим эмоциональным сопро­вождением, может закрепиться в памяти.

Значение сигнальных факторов окружающей среды выступает ярко при ис­пользовании различных приемов противопоставления условных сигналов «пре­сного», которые теперь подкрепляются пищей разной степени солености. По сиг­налам «пресного» животное направляется к соответствующей кормушке и поеда­ет из нее пищу такой степени солености, которая ранее стойко отвергалась. Такое условно-рефлекторное «опреснение» нищи (психическое опреснение) может слу­жить удачной моделью для исследования вкусовых иллюзий.

Вероятно, пищевой условный сигнал, как и доминирующая мотивация, управ­ляют прежде всего вкусовыми порогами, поэтому животное и поедает неадекват­ную сигналу пищу. Условный сигнал приобретает свойства создавать определен­ный диапазон вкусовых порогов, в пределах которого данная мотивация может быть реализована с наибольшей вероятностью. Висцеральная сигнализация, фор­мирующая доминирующую мотивацию, также определяет тот пороговый диапа­зон вкусовых сигналов, которые способны удовлетворить биологическую потреб­ность.

Третья стадия доминанты строится иа законе «обратных отношений» А. А. Ух­томского: симптомокомплекс доминанты может репродуцироваться при наличии адекватных сигналов. Такие ретепционные способности принадлежат коре боль­ших полушарий, которая:

• формирует адекватные стимулы для доминанты;

• запускает соответствующие доминанты по поводу этих стимулов;

• обеспечивает взаимодействие и переключение доминант.

На этой стадии речь должна идти не столько об элементарных биологических Доминантах (голод, жажда, половое чувство), сколько о сложном памятном следе, носящем ситуативный характер (интегральный образ), а также о динамической констелляции мозговых структур, обеспечивающих целенаправленное поведение организма.

Старая доминанта возобновляется или для того, чтобы при новых данных оитись при помощи старого опыта, или для того, чтобы по новым данным пере­

Комбинация механизма доминанты с механиз­мами формирования условного рефлекса обеспечивают два фак­тора, необходимых и достаточных для орга­низации целенаправлен­ного поведения: его ак­тивный творческий характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко спе­циализированный условный рефлекс).

интегрировать старый опыт (А. А. Ухтомский, 1950). Значит, пространственно разнесенные компоненты до­минирующей констелляции представляют собой цент­ральную модель поведенческого акта, которая сформи­рована по закону доминанты и условного рефлекса и за­писана в долговременной памяти.

Справедливо заключение П. В. Симонова, который пишет: «Комбинация (точнее — синтез) механизма до­минанты с механизмами формирования условного реф­лекса обеспечивают два фактора, необходимых и доста­точных для организации целенаправленного поведения: его активный творческий характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тон­ко специализированный условный рефлекс)»¹.

Таким образом, доминанта и условный рефлекс рас­сматриваются в качестве основных принципов организации целенаправленного и адаптивного поведения.