§ 2. Механизмы кратковременной памяти

Нейрофизиологические корреляты краткосрочной памяти. К данной категории или стадии относится память па только что минувшие события. Представим себе следующую экспериментальную ситуацию. Обезьяна обучается по условному

Рис. 93. Сравнительное распределение пространственно-селективных нейронов лобной и теменной коры обезьян в тестах на кратковременную память уифры показывают процентное отношение к обшему числу пространственно-селективных нейронов. Этапы экспериментальной программы: 1 — предупреждающий сигнал; 2 — период неспецифического ожидания; 3 — условный сигнал; 4 — отсрочка; 5 — пусковой период программы (открытие экрана, нажатие на рычаг, получение пищевого подкрепления)

сигналу — зажигание лампы справа или слева па пульте — выполнять движение нажатия соответственно па правую или левую педаль или рычаг. Если выбор пе­дали или рычага выполнен правильно, такое действие вознаграждается пищей (А. С. Батуев и др., 1988). Но сигналы подаются в случайном порядке и после каж­дого сигнала наступает пауза, которая может длиться разное время — от 5 до 20 с. В течение этого периода, называемого периодом отсрочки, животное не имеет до­ступа к рычагам и педалям: они скрыты от него непрозрачным экраном. После от­срочки экран открывается, и обезьяна может выполнить требуемое действие (рис. 92). Значит, животное, получив условный сигнал, должно удержать в памяти информацию о его местоположении в течение всего периода отсрочки, а затем ис­пользовать эту информацию для осуществления правильного движения.

Такое отсроченное поведение является общепризнанным методическим под­ходом для изучения механизмов кратковременной памяти, с помощью которой сохраняется информация о только что прошедших событиях, по необходимых для выполнения предстоящего поведенческого акта. У таких животных из различных отделов мозга с помощью микроэлектродов длительно регистрируется импульс­ная активность нескольких нейронов. Исследования показали, что информация о пространственном расположении условного сигнала кодируется в импульсной активности нейронов прежде всего лобной и теменной ассоциативных полей коры больших полушарий. Такое кодирование осуществляется либо рисунком разряда нейронов, либо частотой имнульсации нейронов, получивших название про­странственно-селективных. Оказалось, что эти нейроны пе представляют собой однородную популяцию, а подразделяются па несколько групп (рис. 93). Часть нейронов обнаруживает свойство пространственной селекции только в период предъявления условного сигнала — такие нейроны названы сенсорными.

Другая группа нейронов обнаружила различия в импульсной активности толь­ко в период отсрочки — их именуют нейронами памяти.

Третья группа аналогичное свойство проявила только после открытия экрана,

°^Мент, непосредственно предшествующий моторному акту, поэтому их назвали ^иРонами моторных программ. Описаны и смешанные типы нейронов, етс ^{таль11Ь1И} анализ самого периода отсрочки показал, что все ее время заполпя-_л , кратковременными вспышками импульсной активности разных нейронов °и коры: в начале отсрочки, в середине и в конце, либо вспышками активно­сти одних и тех же нейронов. И только незначительное число клеток полдержива ет высокую импульсную активность на протяжении всего периода отсроц (рис. 94). Пространственно-селективные сенсорные нейроны стоят па входе ело* ных нейронных кортикальных цепей и лишь кодируют сенсорные признаки си нала, в данном случае его пространственное положение. Нейроны, активирую, щиеся в начальный период отсрочки, детектируют полученную информацию свойствах условного сигнала, далее следует передача возбуждения по принципу эстафеты другим нейронным популяциям, каждая из которых отдает аксоны к нейронам-сумматорам, и от последних происходит передача задержанной таким образом информации иа программирующие и пусковые структуры.

Рис. 94. Основные типы перестроек импульсной активности нейронов лобной коры в период отсрочки (по А. А. Пирогову) Стрелки указывают начало и окончание отсрочки; иифры — процентное соотношение нейронов; пунктир — уровень фоновой активности

Именно для лобных отделов коры, где и обнаружены вышеописанные феном пы, характерны замкнутые нейронные круги типа «ловушек-', в которых ^,1МПУ^Л_де_. ный поток может циркулировать (реверберировать) до тех пор, пока пе буД^еТ реключения эфферентных модулей из крупных пирамид (рис. 95). ПослеД»

_может служить структурной основой удержания в ловушках импульсных потоков Л эстафетного переключения активации от одного нейронного объединения к дру­гому Лоренте де Но был одним из первых морфологов, кто описал сложные замк­нутые цепи нейронов в разных частях мозга. На основе морфологических данных была создана модель памяти из замкнутых цепей, в которых импульсы циркули­руют без подкрепления (рис. 95). И. С. Бериташвили (1948) показал, что часть звездчатых клеток проекционных зон коры имеет аксон, закапчивающийся в ноле своих дендритов. Такая структура может работать как ловушка возбуждения.

Рис. 95. I — основные типы нейронных объединений в лобной коре у обезьян (по Г. П. Демьяненко, 1980); II — схема реверберируюшей нейронной цепи

(по Г. Адаму, 1983) 1 — нейронная «ловушка»; 2 — вертикальный модуль

Внутрикорковую реверберацию рассматривают как базовый механизм кратко­срочной памяти для лобной коры. Важнейшим фактором формирования крат­ковременной памяти является ориентировочный рефлекс, который фиксирует вни­мание животного для более полного восприятия повой информации. В опытах на обезьянах было установлено, что отвлечение внимания от экспериментальной си­туации при действии постороннего раздражения приводит к разрушению рисунка импульсной активности пространственно-селективных нейронов лобной коры в период действия условного сигнала и отсрочки и к появлению ошибочных ответ­ных реакций животного (рис. 96).

Иные явления характерны для теменной коры. Хотя и описано множество про-^странствепно-селективпых нейронов, но в пределах времени отсрочки не обнару­жено феноменов волнообразной! активности эстафетного тина, как в лобной коре.

лее того, пространственная селективность сохраняется па протяжении всего Риода отсрочки (рис. 97). Корковые нейронные объединения типа «ловушек» ^{4 сь} пе обнаружены, а преобладающим типом нейронов являются послойно рас­

положенные эфферентные пирамиды. Пространственная селективность, опреде-; ляющая рисунок нейронной активности теменной коры, обусловлена взаимосвя­занной работой коры и таламических ядер в составе единой таламопариеталыюЙ ассоциативной системы (см. гл. 9). Иными словами, сохранение в период отсроч­ки импульсной активности пространственно-селективных нейронов теменной ко­ры обусловлено импульсной реверберацией но длинным таламокортикальным кольцам прямой и обратной связи. Дж. Экклс (1981) считает, что корковые пира­мидные клетки У-УІ слоев вовлекаются в длительную та.тамокортикалыгую ре верберацию.

Вероятно, участие лобной и теменной корковых областей в процессах кра^ ковремепной памяти основывается па механизмах реверберации. Последние отличаются друг от друга геометрией нервных колец, которые, в свою очередь, определяются конструкцией соответствующих корковых нейронных модулей — нейронные ловушки в лобной коре и вертикально организованные объединения, пирамидных клеток — в теменной.

Механизмы импульсной реверберации. Давно известны наблюдения клини­цистов о так называемой ретроградной амнезии, то есть потере памяти па события, предшествовавшие мозговой травме. Аналогичны последствия судорог и электро­шока, которые приводят к стиранию лабильных кратковременных следов только тех событий, которые непосредственно предшествовали данной процедуре. Одно­временно в памяти сохраняются все ранее возникшие впечатления и сведения. Это послужило основанием для Д. Хебба (1949) рассматривать двойственную природу следов памяти. Он предположил существование к іеточного ансамбля как закрытой системы, активності) которой может реверберпровать после нрекр щения сенсорного процесса. Ансамбли связаны друг с другом и могут активиро­ваться эндогенно. Они также могут образовывать связи с моторными клеточным ■ ансамблями. Д. Хебб считал, что фиксация следа связана со стойкими изменен! ми синаптической проводимости, возникающими при повторном ноступленИ синапсу импульсного разряда определенной конфигурации. К аналогичным № ключепиям пришли и другие ученые (Д. Джерард, Ю. Копорски. II. С. Бери*!

«гнили). Дж. Экклс (1981) установил, что при частом функционировании синапса (его употреблении) возникает облегчение — длительные изменения синаптиче­ской проводимости, а при неупотреблении проводимость ухудшается. О двойст­венной природе памяти свидетельствовал и корсаковский синдром, при котором наблюдается забывание (аптероградпая амнезия) при относительно сохранной памяти о событиях и фактах, предшествующих началу заболевания (алкогольный паралич)- Операция но поводу височной эпилепсии также приводила больных к утрате способности запоминать новую информацию при сохранении предопера­ционной памяти (У. Пенфильд, X. Джаспер, 1956).

Рис. 97. Гистограммы импульсной активности пространственно-селективного нейрона теменной коры при различных длительностях периода отсрочки

Явления ретроградной амнезии наблюдались в экспериментах с животными, которым электрошок наносился сразу после обучения, но он был неэффективен, если наносился спустя некоторое время после процедуры обучения. Многочис­ленные эксперименты привели к выводу о том, что все воздействия, так или иначе отражающиеся на проводимости в сипаптических межнейронных контактах, при­водят к нарушениям процессов кратковременной памяти. Д. Мак-Гоу полагает, что при электрошоке разрываются функциональные реверберирующие цепи.

Несмотря на расхождения в деталях, большинство согласно с тем, что измене­ние проводимости в сети синапсов после многократного повторения импульсов ^в Результате реверберации является основой кратковременной памяти, с которой начинается процесс обучения. Хорошо известно, что во время функционирования нейрона происходит потеря им ионов калия и накопление ионов натрия. Внутри-^ЖелУДочковое введение животным ингибиторов (Ь1а + ЛГ)-АТФазы сказывается па Ранних этапах формирования памяти. Р. Мерк (1979) выдвинул гипотезу, согласно ^0т°рой ионные сдвиги в результате упражнения (обучения) синапсов запускают длительные восстановите тьные процессы. Следствием их являет ся i нщ-рноляУВ]

зация мембраны, которая сопровождается поступлением аминокислот ц синтезом! определенных белков. Вновь синтезированный бе.чок используется синапсакйР стабильно меняющими свою эффективность. При этом указывается па с.тедукь щие временные фаницы видов памяти: кратковременная — угасает через 10 мщ после обучения, лабильная (промежуточная) возникает в течение 15 мин ппД

В основе процессов кратковременной памя­ти лежит временное по­вышение проводимости в синапсах, связываю­щих определенные ней­роны, и реверберация импульсов, основанная на ряде химических и электрохимических ре­акций, не связанных с синтезом макромолекул

обучения и угасает через 30 мин; долговременная память возникает через 45 мин после обучения и сохраняется неопределенно долгое время. Тогда в основе кратковре­менной памяти может находиться гпперполяризация нейронов, связанная с повышением калиевой проводи­мости; лабильная намять связана с активацией натрие­вого насоса; долговременная память базируется на акти­вации белкового синтеза.

Другие исследователи отмечают, что продолжитель­ность реверберации может измеряться минутами (2-12 мин). Подчеркивается большое значение медиатора ацетилхолппа, ибо воздействие па системы, выделяю­щие и связывающие ацетилхолип (путем введения атропина и скополамина, нару­шающих его рецепцию постсинаптпческой мембраной, или ядов ацешлхолинэсте-разы), существенно влияют на кратковременную память.

Реверберация импульсов была показана в прямых исследованиях Верцеано при одновременной регистрации активности нескольких соседних нейронов тре­мя микроэлектродами. В каждом из нейронов обнаружены повторяющиеся циклы последовательно возникающих разрядов. Видимо, эти нейроны составляют часть какой-то цепи, где нервный импульс движется но замкнутому ну 1 п. Такая цирку­ляция импульсов обнаружена в нейронных цепях между клетками коры италаму-са. При раздражении одной и той же частотой наблюдался один и тот же поря­док циркулирующих импульсов. Периодические рисунки импульсации возника­ют и от единичного раздражения, что доказывает наличие реверберации.

Другие авторы видели реверберацию между симметричными отделами кор«| обоих полушарии, которая распространялась по волокнам мозолистого тела. Этй^; межполушарные нейродипамические процессы являются одним из составных звеньев системной организации кратковременной памяти.

С одной стороны, в цикл реверберации вовлекаются пе все импульсные пото­ки, а лишь несущие биологически значимую информацию, с другой — ревербери-рующая импульсация преодолевает случайную фоновую активность и обеспечи­вает изменения в сииантических контактах под влиянием закономерно повторяв щихся неслучайных факторов.

Итак, в основе процессов кратковременной памяти лежит временное повыше ние проводимости в синапсах, связывающих определенные нейроны, и ревербер*. ция импульсов, основанная на ряде химических и электрохимических реакции,яе связанных с синтезом макромолекул. В составе замкнутых нейронных цепей в к ре мозга участвуют тормозные интерпейропы. В самоорганизации следовых нр°" цессов в пределах нервного кольца могут играть значительную роль посттормФ| ные реакции при наличии в цепи возвратного торможения. Это создает паиооЛч' оптимальные условия храпения следов в течение достаточно длительного ^ВЯ цени. Вероятно, участие тормозных интернейронов в составе многоэлементных рнутрикорковых цепей способствует более длительному хранению следов и под­держанию циркулирующей активности.