Глава 9

МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ

§ 1. Вилы и формы памяти

Формы биологической памяти. Многие из специалистов придерживаются пред­ставления о памяти как сложном феномене фиксации, сохранения и воспроизве­дения информации о взаимодействии объектов. Это определение включает широ­кий диапазон феноменов от элементарной памяти неживой природы до нсихо-нервной памяти человека. Принципиальное отличие живого от неживой природы' состоит в структурном воспроизведении живого, что в принципе невозможно, ее-' ли живая система не запомнит спою стабильную организацию. Следовательно биологическую память можно определить как способность живых существ (или их популяций), воспринимая воздействия извне, закреплять, сохранять и в после­дующем воспроизводить вызываемые этими воздействиями изменения функцио-н нальпого состояния и структуры (II. II. Ашмарнп, 1976). Стабилизация органиче­ских систем и их структурное самовоспроизведение опирается на генетическую* память как память биологического вида. Носителем генетической памяти явля-ются нуклеиновые кислоты, которые позволяют обеспечить стабильность храпе­ния информации. В основе изменчивости такой информации в филогенезе лежит мутагенез. Воспроизведение измененных форм происходит с участием белков-'; ферментов. Генетическая детерминация свойств высшей нервной деятелыюсти рассмотрена в гл. 5.

Второй формой биологической памяти, развивающейся позже в ходе эволю>'< ции, является иммунологическая память, которая тесно связана с генетической памятью. . Щ

Биологическая па­мять — способность живых существ, вос­принимая воздействия извне, закреплять, со­хранять и в последую­щем воспроизводить вызываемые этими воз действиями изменения функционального со­стояния и структуры.

В самой общей форме иммунологическая намять состоит в способности после первой встречи с генетически чужеродными телами и веществами узнавать их при:¹' повторной встрече, связывать и включать неспецифиче­ские механизмы их уничтожения. Такие чужеродные ве-щества именуются антигенами, а иммунные белки, обла­дающие способностью разрушать антигены, называются антителами. Основными участниками иммунного ответа являются и.имунокомпетентные лимфоциты. Их поверх­ностная мембрана оснащена определенным набором ан­тител. Причем взрослый организм снабжен набором гене-• тической информации для синтеза всею разнообразия ан­тител. Эти антитела на лимфоцитах служат рецепторами для антигенов. Каждый лимфоцит имеет рецепторы к оД-.< ному или к нескольким сходным антигенам. А все лимфоциты, несущие одинак -вый рецептор, принадлежат к одному клону, то есть являются шмомками одно материнской клетки с таким же рецептором.

Процесс селекции клонов и обусловливает иммунологическую намять. ПерВ встреча с антигеном вызывает увеличение числа соответствующих лимфон^иТ°

.армирование клопа) и их диффереицировку па эффекторные кпетки и клетки _паМяти. Если первые живут несколько дней, то вторые остаются в организме на _всто жизнь и при повторной встрече с антигеном способны вновь превращаться _к четки обоих типов. Селективными агентами, которые обеспечивают материал для отбора, являются антигены. Они «узнают» рецепторы антител, связываются _с ними и стимулируют их размножение. Значит, из огромного набора вариаций антител антиген отбирает единственную и стимулирует ее количественный рост. Эта форма памяти представляет собой эволюционное развитие генетической па­мяти в сторону ее большей гибкости и индивидуальной реактивности (Г. А. Варта-няи, М. И. Лохов, 1987).

Одним из основных свойств нервной системы является длительное хранение информации о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текущего поведения. Эти свойства и легли в основу формирования нервной, или нейрологической, памя­ти. В эволюции она возникла в связи с дифференциацией нервной системы и ока­залась самой сложной по проявлениям и механизмам.

В каждый момент времени животные и человек переходят из своего прошлого к новому, ранее пе испытанному состоянию, и их поведение в настоящем в значи­тельной мере определяется совокупностью накопленного опыта в прошлом. Вот эту непрестанно возрастающую совокупность следов от пройденного, определяю­щую поведение в наступающем настоящем, и называют памятью (А. А. Ухтом­ский). Таким образом, намять как результат обучения заключается в таких изме­нениях в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Комплекс таких структурно-функциональных изменений, включающий не толь­ко запечатление определенной внешней ситуации, но и субъективное отношение организма к пей, получил название процесса образования энграммы. Используя весь ранее приобретенный опыт, а следовательно, опираясь на факторы, уже от­сутствующие в настоящем, энграмма оказывается избыточной. Благодаря своей избыточности энграмма служит основой активности организма и реалистическо­го прогнозирования им будущих ситуаций.

Общепризнано представление о системной организации памяти, то есть ее ор­ганизации во времени и пространстве. И изучение элементарных механизмов па­мяти всегда должно ориентироваться па целостное понимание этой функции моз­га. Одним из трудных вопросов является отражение в памяти фактора времени. Известно, что в памяти события размещаются но оси времени с отражением их ре­альной длительности. Ясно, что формирование и воспроизведение таких энграмм возможно лишь при допущении временного «свертывания» событий на основе су-Чествования собственного времени мозга. На основе такой компрессии времени ^с°здается внутренний хронотоп (по А. А. Ухтомскому), то есть внутренний нро-^Фаиственно-временпой образ внешнего единого пространственно-временного Ра. При воспроизведении такой энграммы неизбежно отражение реальной, фи-_етс^^ск°и встречи с объектом. Поэтому энграмма из модели прошлого перемеща-^я в будущ_ее и становится фактором, определяющим цель предстоящего пове-_То ^еского акта. Значит, цель в виде реальной энграммы предшествует следствию, ^есть действию с его результатами (Р. И. Кругликов, 1987).

Временная организация памяти. После электрического ответа Р^еЦептор_НоЗ

клетки на внешнее воздействие возникают следовые процессы, продолжаюгциег некоторое время уже при отсутствии реального раздражителя. Эти первичны следовые процессы составляют основу сенсорной памяти. Длительное! ь хранения следов в сенсорной памяти не превышает 500 мс, стирание следа осуществляете

за 150 мс.

Так, зрительный образ сохраняется во время мигания, при чтении, восприятии речи и пр. На этом же виде памяти основано слитное восприятие изображений в кино и телевидении. Предполагают, что сенсорная намять человека не зависит от его воли и не может быть подвергнута сознательному контролю. Длительность хранения следов в сенсорной памяти продолжает оставаться дискуссионной. В ча­стности, требуют объяснения способности некоторых людей-эйдетиков, у кото­рых период сохранения зрительного образа может достигать десятков минут.

Одна из классификаций видов памяти приведена на рис. 90. Следующий за сенсорной памятью период, связанный с хранением информации, именуется

Хронотоп — внутрен­ний пространственно-временной образ внешнего единого про странственно-времен-ного мира.

краткосрочной памятью. И наконец, наиболее значимая информация хранится в долгосрочной памяти. Такое де­ление видов памяти принимается большинством исследо­вателей, хотя некоторые и предлагают свою более дроб­ную классификацию. Кратко- и долговременная память могут различаться по своим механизмам и оказывать друг па друга взаимное влияние. Консолидация энграммы, то есть ее переход из кратковременной в долговременную, - принципиально важ­ный момент физиологии и биохимии памяти. Некоторые полагают, что периоду консолидации соответствует особый вид промежуточной памяти, которая как бы встраивается между долговременной и кратковременной памятью.

Существует мнение о том, что кратковременная и долговременная памят представляют собой последовательные этапы единого процесса. В то же время ряД гипотез исходят из точки зрения о параллельном развитии процессов ^кР^аТ^\ и долговременной памяти. Предполагают, что кратковременная (пестабильн память образуется за счет конформациопных перестроек макромолекул и ре зуется с участием синаптического и сипантосомалыюго уровней регуля

(п\\с. 91)- Перемещение ионов и/или кратковременные метаболические сдвиги во время синаптической активности могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся миллисекунды и секунды. Большинство уче­ных усматривают в основе кратковременной памяти прежде всего электрофизио-погическне механизмы, связанные с многократным циркулированием имнульса­ции (реверберацией) но замкнутой системе нейронов.

Рис. 91. Временная организация памяти (по X. Матиссу, 1978)

С помощью психологических тестов Эббингауза было установлено, что объем кратковременной памяти человека измеряется 7 ± 2 единицы, то есть бессмыслен­ные слова после однократного их предъявления воспроизводятся испытуемым лишь в количестве 7 ± 2.

Синантосомальный уровень включает конформационпые изменения струк­турных и ферментных белков, изменения концентрации и перемещение пейроме-диаторов. Это и есть длящаяся минуты и часы промежуточная память. Промежу­точная память, как полагают психологи, расширяет объем кратковременной па­мяти и увеличивает ее длительность. Долговременная память формируется па основе синтеза макромолекул — нуклеиновых кислот и белков — и связана с акти­вацией генетического аппарата клетки. Следовательно, в отличие от предшест­вующих процессуальных видов памяти, долговременная память представляет со­бой новую внутримозговую функциональную структуру, базирующуюся в резуль­тате на изменениях в мембранах нейронов и на межнейроппых связях.

Благодаря в основном исследованиям психологов в пределах краткосрочной памяти выделена первичная память, связанная с мысленным повторением мате­риала с целью запоминания и его интерпретации (см. рис. 90). Длительность этой памяти ограничивается несколькими секундами, и материал стирается при его за-^Мепе па новый. В свою очередь, долговременную память подразделяют па вторич­ную путем создания ассоциаций, то есть взаимоотношений отдельных элементов явлений, которые могут храниться минуты и годы, и третичную память, куда нию^{ЯТ иавыки}' постоянно сопровождающие жизнь человека: способность к чте-ся ^11ИсьмУ. профессиональные навыки и пр., которые практически не забывают-Ние- ^°^{Ме того}- различают у человека произвольное и непроизвольное заиомина-^С' °бразпую, моторную, логическую, эмоциональную, условно-рефлекторную намять. Конечно, нельзя не видеть, насколько еще далеки друг от друга физиоД гаческие и психологические схемы классификации видов нам;;:::. Накопленные I настоящему времени физиологические и биохимические данные позволяют с оп

ределениой достоверностью выделить три вида памяти:

• сенсорную;

• кратковременную;

• долговременную.