Глава 8

МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ _________

§ 1. Конвергентная теория формирования временных связей

Конвергенция — схо­ждение множества афферентных импуль­сов в единственный анатомически ограни­ченный эфферентный канал.

Разработке основных законов центральной нервной координации физиология обязана исследованиям Ч. Шеррипгтона, сформулировавшего фундаментальный закон в работе нервной системы — «принцип общего пу­ти». Если афферентный нейрон является индивидуаль­ным или частным путем, то эфферентный нейрон являет­ся общим путем для импульсов, возникающих в любом из многочисленных источников рецепции. Подобная коор­динация складывается на основе морфологического соот­ношения афферентных и эфферентных путей, где первые всегда значительно преобладают над вторыми. Так фор­мируется и реализуется механизм конвергенции — схождения множества аффе­рентных импульсов в единственный анатомически ограниченный эфферентный канал. Частные пути, конвергируя между собой, соединяются в промежуточные пути, и окончательно конвергенция завершается общим конечным путем в виде воронки. Каждый этап, на котором два или более афферентных нейрона конвер­тируют на третьем нейроне, который но отношению к ним является эфферент­ным, предполагает возможность влияния или столкновения их влияний.

Идею о принципе конвергенции творчески развил А. А. Ухтомский (1954), распространив его па всю центральную нервную систему, на все ее «этажи». Он полагал, что в результате конвергенции наступает интерференция стимулов, ко­торая реализуется в определенный нервный акт. Отсюда становится попят­ным богатое развитие синапсов и концевых ветвлений с тенденцией увеличить поверхность соприкосновения нервной клетки с окончаниями приходящих ак­сонов.

Автор принципа доминанты выдвинул новые положения об интегрирую­щей деятельности нервной системы. Принцип статической конвергенции пу­тей по отношению к исполнительному пути при дальнейшей разработке рас­ширяется в принцип подвижной и физиологической конвергенции нервных им­пульсов по отношению к области преобладающего текущего действия (принцип Доминанты).

А- А. Ухтомский находил тесную связь между учением Шеррипгтона об общих ^пУтях и теорией И. П. Павлова об условных рефлексах. В статье «Об условном от-РЗДенном действии» он писал: «Если воронка Шеррипгтона имела в виду посто­янные рефлекторные дуги, закрепившие функциональную и морфологическую ^{Зи м}ежду собой наследственно и филогенетически, то И. П. Павлов улавливал ^0е закладывание и новообразование связей в этой воронке, привлечение все

новых рецептивных сфер к конвергенции относительно эфферентных (исполни­тельных) приборов»¹.

Конвергенция гетеросепсорпых стимулов была положена в основу понимания механизмов образования условных рефлексов. Так, Дж. Экклс (1953) предполо­жил существование пелокализоваппого «центра конвергенции», где сходятся условный и безусловный раздражители. Встреча их в центре конвергенции, взаи­модействие и интеграция завершаются формированием особой пространственно-временной структуры разрядов, которая затем передается в нейронную сеть. Мно­гократные сочетания включают механизмы нотенцпации путей условного сигнала,' который приобретает способность запускать усчпвпо-рефлгкториый акт. Дли-^ телыюсть хранения этого эффекта обеспечивается механизмами реверберации возбуждения в нервных сетях. А. Фессар (1962) показал, что конвергенция, то есть сближение в пространстве мозга разпомодальпых сигнализаций, является важнейшим условием формирования временной связи на уровне отдельных ней­ронов. В качестве двух других условий он выдвинул взаимодействие этих сиг­нализаций на нейронах и использование следовых процессов. Взаимодействие квалифицирующих сигналов связано с длительным удерживанием следов актив* пости. В этих процессах важную роль играют механизмы тонической и ппеттета-нической потенциации.

Таким образом, конвергенция и потенцпацня образуют некую общую цепь ди­намических процессов, связывающих интеграцию в пространстве (обусловлен­ную конвергенцией) с интеграцией во времени (об)словленную постепенным.» растанием облегчения па окончаниях аксонов) (А. Фессар, 1964).

Первичная конвергенция осуществляется преимущественно на клетках реПч кулярпых образований, таламуса и ствола мозга и передается па корковые нейро­ны в иптегративной форме («проецируемая мультивалеитность»). КорковЫ структуры регулируют конвергентные свойства ретикулярных структур, что обес^ печивает специализацию условного рефлекса (рис. 74).

Эти концепции не могли объяснить свойственные условному рефлексу устоИ чивость и приспособительную пластичность, ибо не придали должного значен фактору биологического подкрепления. Именно это было учтено П. К.АпохппЫМ

/1968), который считал, что решающим фактором в механизмах образования ус-овных рефлексов выступает биологическое значение подкрепляющего рефлекса. Конвергирующие на нейронах сенсорные и биологические модальности опре-_Я10Т организацию условного рефлекса — его сигнальные свойства и при­способительное значение. Стимулы различной сенсорной и биологической мо-альности воздействуют при сочетаниях на синаптические входы нейронов с ге-терохимической организацией этих входов. Свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, _и соответствующими молекулярными преобразованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона. Здесь и происходит «сцепление» условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда.

Само понятие «сцепление» следов условного и безусловного стимулов предпо­лагает наличие специфических ультраструктурпых и молекулярных преобразований в цитоплазме нейрона. Гипотетическая схема, предложенная М. Я. Рабиновичем (1975), приведена па рис. 75. Сочетание стимулов двух сенсорных модальностей (б", и б₂) приводит к образованию кратковременной связи тина сенсо-сенсорной ас­социации. Сочетание же каждого из сенсорных стимулов с биологически значимым подкреплением (а) эмоционалыю-мотивациопного характера приводит к выработ­ке устойчивой связи, обладающей свойствами условного рефлекса.

Рис. 75. Вероятная схема взаимодействия синоптических входов с гетерохимической организацией для стимулов биологической и сенсорных модальностей (по М. Я. Рабиновичу, 1975)

а — биологическая модальность; б, и 6_г — сенсорные модальности. Различные свойства входов для сенсорных и биологически значимых сигналов условно изображены в виде размеров синапса и его активных зон

Признавая, что наиболее существенные процессы образования временных свя-¹ Реализуются па молекулярном уровне нейрона, следует иметь в виду, что системные механизмы временных связей всецело опосредованы сложными ней-* ^3и°логическими преобразованиями. Выделяют три типа проявлений муль-ф_г^^е"^соР^1|ой конвергенции (Л. Л. Воронин, 1974). Первым типом является специ-Ое ^{Кии ассо}Ч^иагпивный, при котором клетки ствола мозга, таламуса или коры В_т РУ^10Т специфическим ответом на стимулы разных сенсорных модальностей. 1 'м типом является специфический проекционный, при котором клетка реаги­рует специфической реакцией на адекватный для данной системы раздражитель неснецифической — на стимулы других модальностей, Наконец, третий тин им_е нуется неспецифическим и характеризуется неснецифической ответной реакцие" нейронов на разномодальпые стимулы. М. Я. Рабинович (1975) разработал ги_По тетическую схему, в которой сииаптические входы для условного и безусловного стимулов конвергируют на пресипаптической («входной») клетке в цепи нейро-нов. Сложившаяся ассоциация («интеграция») передается па постсинантический нейрон («выходной»), но но одному общему пути и для сигнального, и для под­крепляющего раздражителей (рис. 76).

Рис. 76. Гипотетическая схема передачи условной связи, сложившейся в процессе сочетаний, с «входного нейрона» (а) на выходной нейрон (б) по одному обшему пути

(по М. Я. Рабиновичу, 1975) Клетка круглой формы — вставочный нейрон возбуждающего действии; на осциллограммах — различные формы условной активности, которые возможно регистрировать с «выходного» нейрона: 1 —обычная реакция на условный и безусловный стимулы (УС и БС), обозначенные длинной и короткой линией ПО* осциллограммой; 2 — воспроизведение следовых разрядов на БС при его пропуске в сочетании; 3 —вос­произведение следовых разрядов на УС и БС при пропуске всего сочетания (обозначено пунктиром)

в условиях реакции на «время»

При рассмотрений разномодалыюй конвергенции необходимо учитывать чрезвычайно важное свойство нейронов и нервных сетей, а именно способность к организации пластического характера конвергенции. 13 этой связи следует разграничивать конвергенцию анатомическую, или статическую, и конвергенцию функциональную, или динамическую. Особенности организации нервных сетей го­ловного мозга обеспечивают связь по принципу «от каждого ко всем». Следова­тельно, морфологические предпосылки могут создать такие условия, когда на од­ной нейроне будут конвергировать самые разнообразные влияния. В процессе эволюции и в динамике постнатального онтогенеза в головном мозге закрепляет ся олигосинаптическая сеть, обеспечивающая четкий адресат проведения инф°Р мации наряду с системой иолисинаптических сетей, связи между компонентам которой могут носить функциональный временный характер. Это обстоятельств > то есть высокая вариативность свойств полисенсорных нейронов, и обусловлива многообразие их реакций на разномодальную стимуляцию.