§ 3. Торможение условных рефлексов

Объяснить поведение, признавая лишь существование возбудительного процесса, нельзя, так как очевидно, что при возбуждении нервных аппаратов возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность животных и человека. В физиологии долгое время отсутствовала теория, позволявшая объяс­нить координированный характер поведения. В этих условиях открытие в 1862 г. И. М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историче­скую роль. И. М. Сеченов рассматривал центральное торможение как деятель­ность (возбуждение) специальных тормозных систем по аналогии с хорошо из­ученными к тому времени тормозными эффектами блуждающего нерва на сердце.

Ч. Шерриштоном (1906) развивалось представление об активном торможении мышц-антагонистов в процессе рефлекторного акта. Согласно его представлению в двигательном центре мышцы-антагониста при возбуждении центра другой мышцы возникает путем индукционного наведения состояние торможения. Од­нако дальше констатации фактов наличия индукционных отношений между цент­рами мышц-антагонистов он не пошел.

А. А. Ухтомский (1923), опираясь па предшествующие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты. Цент­ральные механизмы наиболее биологически значимого рефлекторного акта ноД* кренляются конвергирующими к ним разнообразными возбуждениями, возни кающими в центральной нервной системе, и, достигнув определенного уровня возбудимости, эти центральные механизмы одновременно с запуском домиШ рующей рефлекторной реакции активно тормозят биологически

несовместимые

с ней любые другие формы рефлексов.

Огромный экспериментальный опыт позволил выдвинуть И. П. Павлову соб­ственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение. Наиболее оощим поведенческим при-наком торможения является отсутствие ожидаемой специфической реакции при йствии порогового или даже надпорогового раздражителя или прекращение в этих же условиях какой-либо текущей деятелыюсти или начавшейся двигатель­ной или секреторной реакции.

Под внешним торможением понимается срочное подавление текущей услов­но-рефлекторной деятелыюсти при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо безусловный рефлекс.

Внешнее (безусловное) торможение — сроч­ное подавление теку­щей условно-рефлек­торной деятельности при действии посто­ронних раздражителей, вызывающих ориенти­ровочный, оборони­тельный или другой безусловный рефлекс.

По механизму своего возникновения этот тин торможения относят к врожден­ным, который осуществляется благодаря явлециям отрицательной индукции. И. П. Павлов даже предлагал называть этот тип торможения индукционным. А. А. Ухтомский же именовал его сопряженным торможением и видел в нем фи­зиологическую основу для реализации доминирующей формы деятелыюсти организма. Безусловное торможе­ние также называют' внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого реф­лекса.

Одним из факторов, вызывающих безусловное тормо­жение, является ориентировочный рефлекс. Всякий не­ожиданный посторонний раздражитель содержит новую дня организма информацию, и для ее более полного вос­приятия выполняется ориентировочный рефлекс (реф­лекс «что такое?», по И. П. Павлову). В момент возник­новения этого рефлекса возникает индукционное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или бо­лее длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тор­мозимого рефлексов. Однако неоднократное повторное раздражение вызывает ориентировочный рефлекс меньшей интенсивности, который затем в силу привы­кания к этому раздражению и вовсе пропадает. Одновременно с этим постепенно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом. Механизмы гаснущего тормоза развиваются одновременно на разных уровнях головного мозга с участием ретикулярной системы ствола.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффек­та на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным ^т°Рмозом. Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого тор­можения. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на раз-"^{Ые в}Р^еДящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может воз-никцу_{ть и П}р_{и вьшолпе11ИИ} условного рефлекса, например защитио-оборонитель-

Как и в случае гаснущего тормоза, длительность тормозного действия оборо-_Са ^Льпого рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлек-. и в частности степенью его упроченности. «Молодые» условные рефлексы тор-^1ся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же

условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают более ДЛитеД ным тормозным влиянием па условно-рефлекторную деятельно. I;,. А иногда и сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловны рефлексов. Представим себе, что собаке с выработанными пищевыми слюпоотле лительными условными рефлексами во время опыта наносится па одну из конеч­ностей электроболевое раздражение. Возникает весьма резкий оборонительный ! рефлекс: животное начинает отталкиваться ногами, срывает зубами лямки, кото-рыми привязано в стайке, скулит и пытается убежать. Условные пищевые сигналы не сопровождаются слюноотделением, голодное животное отказывается от пред­ложенной ему пищи. Итак, два антагонистических рефлекса — пищевой и оборони' I тельный — не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием Л лее сильного. А чем сильнее этот рефлекс, тем ярче выражено индукционное тор­можение конкурирующих форм рефлекторной деятельности.

В естественных условиях обитания в определенные периоды жизни половое поведение оказывается более сильным и тормозит защитно-оборонительные реф- ⁰ лексы. Самцы птиц в брачный период жизни жертвуют своими перьями и други- I ми «украшениями», становятся как бы нечувствительными к травмам.

Безусловное торможение, которое И. П. Павлов рассматривал на примере конк- ■ ретпых рефлексов, А. А. Ухтомский положил в основу существования целостных 4 поведенческих актов. Причем он подчеркивал, что такое сопряженное торможе- | ние пе есть уничтожение всяческой деятельности па местах, по ее переработка,* трансформирование согласно с направлением доминирующей деятельности. ^;

Запредельное (охранительное) торможение. Хорошо известно, если увели­чивать интенсивность какого-либо раздражителя, то вызываемый им эффект уве¹ % личивается. Однако это увеличение ответа будет наблюдаться лишь до определен- 3 ного предела интенсивности раздражения. Дальнейшее у.-н кипе раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. Это и есть результат не .1 утомления, а запредельного торможения, которое И. П. Павлов назвал охранит^ тельным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энер-гетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состоя­ния нервной системы, возраста, от типологических особенностей, состояния гор- .-мочальной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отпошсии:: раздражителей « разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит' действие сверхсильных раздражении. Причем речь идет не только о физической, по и об информационной силе (значи­мости) условных сигналов. Для корковых клеток существует предел безвредного ■ функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения..¹ Этот вид торможения имеет общие черты как с безусловным, так п с условным и занимает своеобразное срединное положение между ними.

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникаю-, щее у животного и человека под влиянием сильного раздражения Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие состояния возник " ют не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрЫ бомбы или снаряда, например), по и вследствие тяжелых моральных потрясен' (например, при неожиданном сообщении о тяже .той болезни или смерти близко человека).

Внутреннее (условное) торможение. К данной форме торможения текущей ловпо-рефлекторпой деятельности относят те случаи, когда условный раздра­житель перестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не _пЧно, не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам ровного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Пав­лов назвал его поэтому условным торможением в отличие от безусловного. Он _считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нерв­ных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (то есть не наведенное извне, не индукционное) торможение. Правильно ли это предположение, до сих пор неизвестно.

Выделим основные характеристики условного торможения.

Внутреннее (условное) торможение — тормо­жение условно-реф­лекторной деятельно­сти, которое развивается постепен­но в результате непод­крепления условного сигнала безусловным рефлексом.

1 Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражите­ля. И. П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Неподкрепляемый же условный сигнал снижал интен­сивность реакции, а иногда и вообще подавлял ее, он именовался отрицательным сигналом. Соответствую­щее поведение было названо отрицательным (или тор­мозным) условным рефлексом.

2. Условное торможение поддается тренировке, а значит, выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восста­навливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин. Как мы увидим ниже, это свойство условного торможения чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков человека и животных в раннем возрасте.

3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от ин­дивидуальных свойств нервной системы организма. У возбудимых индивиду­умов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных.

4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного реф­лекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. Например, вырабо­тать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и требует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции па тот же сигнал, но подкреплявшийся ранее пищевым безуслов­ным рефлексом.

5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного Рефлекса. Более прочные стабильные условные рефлексы значительно труд­нее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные

Рефлексы.

Условное торможение способно взаимодействовать с безусловным, в этих слу­чаях возникает явление растормаживания, в других случаях в результате сум-^мЩии условного и безусловного торможения их общий эффект может усили­ваться.

^- П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида.

Угасателъное торможение развивается при отсутствии подкрепления условия го сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становится сигналом отсу» ствия реакции. Представим себе, что у животного образовался условный рефлекс па вид местности, который постоянно сочетался с наличием в пей необходимой пищи. Но пищевые ресурсы местности иссякли. Не найдя пищи, то есть пе полу чив подкрепления, животное со временем перестает посещать знакомую мест ность в результате развития угасательного торможения. Вид местности, который раньше был положительным сигналом, теперь становится сигналом отрицатель­ной реакции.

Степень и скорость выработки угасательного торможения зависят от:

• прочности условного рефлекса (более прочно выработанные рефлексы угаша­ются медленнее);

• физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой услов­ный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой);

• частоты пеподкрепления (при остром иенодкрсплспип угасателыюе торможе­ние развивается в течение минут и часов, при хроническом пеподкреплении —

в течение многодневных экспериментов).

Пищевые условные рефлексы угашаются значительно быстрее оборонительных. Особенно трудно поддаются угашепию двигательные оборонительные условные рефлексы. Угасателыюе торможение быстрее и прочнее образуется при трениров­ке (повторном угашении и восстановлении), при этом угашение одного рефлекса (первично угашенный рефлекс) ведет к ослаблению или даже исчезновению дру­гих рефлексов (вторично угашенные рефлексы). Угасателыюе торможение разви­вается волнообразно, и в его выработке наблюдаются индивидуальные типологи­ческие различия.

Дифференцировочное торможение развивается при пеподкреплении раздра­жителей, близких к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в осно­ве различения близких по своим физическим свойствам раздражений.

Представим себе следующую экспериментальную ситуацию. У собаки выраба­тывается условный рефлекс па звуковой тон «ля». Все близкие к нему тоны при первом своем применении будут вызывать аналогичную реакцию. Это явление было названо И. П. Павловым генерализацией, то есть обобщением условных реф­лексов. Однако, постоянно подкрепляя топ «ля» и не сопровождая действием без­условного раздражителя другие топы, можно добиться их полного различения. Оно будет проявляться в наличии условной реакции только на тон «ля» и ее от­сутствии на действие прочих тонов. С помощью днфферепцировочпого торможе­ния организм из массы сходных раздражителей будет реагировать только на один подкрепляемый, то есть биологически для нею важный, а па другие сходные раз* дражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полно­стью. Таким образом достигается после первичной генерализации условных реф" лексов их последующая специализации.

При первом своем проявлении условный рефлекс может быт ь и пе генералиЗ ван. Лишь по мере своего укрепления рефлекс приобретает генерализованный » рактер. Биологическое значение генерализации видно из следующего пример*' Допустим, животному удалось избежать когтей хищника. Однако обороните*? пая реакция, совпадая но времени с голосом хищника, стала носить условно-р⁶^ лекториый характер па звук голоса нападающего. Генерализация, или обобшеН*г

х вариаций голоса хищника, которые возникают в естественной среде, обеспе-

^В лгт выполнение оборонительной реакции в различных ситуациях, что являет-чивас

биологически выгодным для сохранения жизни организма. Специализация в ^СЯ V условиях оказала бы пагубное влияние на животное, сильно ограничивая возможности его самозащиты. То же справедливо и для других видов поведения ишевого, полового и пр.). Следовательно, свойство генерализации условных гЬлексов — неизбежный атрибут поведенческих адаптации животных в естест­венной среде обитания.

Учитывая то обстоятельство, что изменчивость окружающей организм среды происходит по вероятностному закону, колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становит­ся биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов (Р. А. Павлы-гииа, 1983; П. В. Симонов, 1987). Р. А. Павлыгина считает, что в стадии генерали­зации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из ха­рактерных черт которой является способность доминирующей рефлекторной си­стемы диффузпо отзываться на самый широкий репертуар внешних стимулов, в том числе и впервые встречающихся. Однако известно, что постепенно, в про­цессе повторного осуществления данного рефлекторного акта, диффузная отзыв­чивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, ко­торые создали данную доминанту. Наступает стадия специализации доминанты, которая достигается благодаря механизмам дифференцировочного торможения. Таким образом, в создании доминанты как вектора целенаправленного поведения участвуют как процессы безусловного (сопряженного) торможения, так и процес­сы условного торможения.

Отметим следующие основные свойства дифференцировочного торможения:

• чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (ие-подкреиляемый) выработать дифференцировочиое торможение;

• степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положи­тельным (подкрепляемым) условным рефлексом. Как и в случае угасателыюго торможения, дифференцировочиое торможение легче вырабатывается при пи­щевом подкреплении, чем при оборонительном, легче у накормленных живот­ных, чем у голодных;

• выработка этого торможения происходит волнообразно;

• дифференцировочиое торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.

В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил услов­ии тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положи­тельного условного раздражителя и индифферентного. Например, у собаки обра-^30вап пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить евет от лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после пе-льких применений этой комбинации она перестанет вызывать пищевую ре-ию. Хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать ильное слюноотделение.

о существу, это вариант дифференцировочного торможения. Этот вид тор-^ения часто встречается. Например, при хозяйке домашняя кошка ведет себя

«благоразумно», а в отсутствие ее забирается на стол и поедает продукты. В этой случае вид стола — условный пищевой сигнал, сочетание вида пила и хозяйки ни* когда не сопровождалось пищей и сделалось условным тормозом. Присутствие хозяйки (условного тормоза) подавляет пищедобывательпую реакцию кошки на вид стола. Выработанные в течение жизни условные тормоза, как и дифференци-ровочное торможение, уточняют условные рефлексы, делают поведение более при­способленным к конкретной окружающей ситуации. Основные свойства условного тормоза следующие:

1. Он легче вырабатывается, если к слабому (световому, например) положитель­ному раздражителю присоединяется сильный дополнительный, например зво­нок.

2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздра­жения достаточно большой силы. 'Гак, след от автомобильного гудка даже спустя 20 с может служить в качестве условного тормоза к мел рономпому сиг­налу условного пищевого рефлекса.

3. Если прибавочный! раздражитель имеет недостаточную силу, го он может пре­вратиться в условный раздражитель второго порядка (см. гл. 11), то есть вы­ступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.

4. Если прибавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то,:' будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он за­тормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

5. Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбина­ции с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и индук­ционное торможение условной реакции, затем превращается в инднффереига ный раздражитель (гаснущий тормоз), и наконец па место безусловного тормо­жения развивается условный тормоз.

Торможение запаздывания. При выработке такой разновидности условного торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяв ется (как в предыдущих видах торможения), а значительно отодвигается от нача­ла действия условного раздражителя. Подкрепляется .лишь последний период действия сигнала, а предшествующий ему значительный период сто действия ли­шается подкрепления. Поэтому первый период действия условного сигнала, кото­рый сопровождается торможением запаздывания, называется недеятельной фа­зой запаздывающего условного рефлекса. По истечении его торможение прекра-: щается и сменяется возбуждением — гак называемая деятельная фаза рефлекса.

Строго говоря, в данном случае действует не один раздражитель, а два в комп-. лексе, и второй компонент — это время. Именно время определяет момент прекра­щения запаздывательного торможения и наступление деятельной фазы рефлекса. Допустим, у собаки выработан запаздывающий условный! рефлекс на свет. Экспе­риментатор зажигает электрическую лампу, которая до моменга подкрепления го­рит 3 мин. Условно-рефлекторная реакция, возникавшая по световому сигналу, не подкрепляется и поэтому быстро гаснет, лак как развивается угасателыюе тормо­жение. Но за некоторое время до подкрепления условная реакция проявляется четко, она подкрепляется. Таким образом, условная реакция как бы приурочива­ется к моменту действия безусловного раздражителя. Начальный период деист вия раздражителя выступает в качестве сигнала отрицательной реакции, а бол

„„тельный промежуток времени, близкий ко всему периоду запаздывания, слу-„_т положительным сигналом. В случае пищевых условных рефлексов отставле-пие подкрепления от начала действия условного сигнала может достигать 2-3 мин, а при электрооборонительных двигательных рефлексах этот интервал зна­чительно короче - 30-60 с.

Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя; условный рефлекс более или менее точно _гфиурочивается ко времени действия сигнализируемого безусловного рефлекса. Отметим основные свойства данного вида условного торможения:

+ чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение за­паздывания;

Ф чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запазды­вание условного рефлекса;

+ чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изолированное действие условно­го раздражителя, тем легче вырабатывается запаздывание. Если подкрепление сразу отодвинуть от начала действия положительного сигнала па 2-3 мин, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно;

♦ значительное упрочение совпадающих или королкоолставлеиных условных рефлексов препятствует выработке торможения запаздывания.

Хотя торможение запаздывания и отличается от трех других видов условного торможения благодаря участию временного фактора, в основе его развития также лежит ненодкрепление определенного периода действия условного сигнала.

Взаимодействие разных видов торможения. Взаимодействие условного и без­условного торможения может происходить чаще всего в форме феноменарастпор-маживания, о котором уже упоминалось. Суть его состоит в том, что безусловное индукционное торможение, возникающее при ориентировочном рефлексе, вре­менно ослабляет или полностью уничтожает эффект условного выработанного торможения (угасательного, дифферепцировочного, условного тормоза и тормо­жения запаздывания). Например, животное обучилось выполнять защитное пове­дение только на определенные звуки своего врага и не реагировать па все осталь­ные. Но выйдя на очередную охоту в привычной для себя обстановке, животное встретилось с неожиданным новым запаховым раздражителем, который естест­венно вызвал ориентировочный рефлекс. Одновременно с этим настороженность животного сильно возросла/ибо теперь уже ранее угашенные звуковые раздражи­тели начинали вызывать защитную реакцию (затаивание и убегание). Из такого фимера ясно, что феномен растормаживапия имеет важное биологическое значе­ние, обеспечивая срочную перестройку привычного поведенческого стереотипа новой жизненной ситуации. Конечно, эффект растормаживапия очень дииами-^Чем, он зависит от многих факторов: силы и прочности выработанного торможе­ния, силы и продолжительности ориентировочного рефлекса, возраста и типа нервной системы животного.

Другое направление взаимодействия разных видов торможения состоит в их У ^,(Щии. Например, утешение условного рефлекса может ускоряться, если кро-

пеподкрепления применить умеренной силы посторонний раздражитель. Про-

може, ^{Суммация}

условного угасательного и безусловного индукционного тор-

Не меньше примеров суммации разных видов условного торможения; скажем^ одновременная тренировка угасателыюго и запаздывателыюго торможения вза­имно усиливают друг друга. Или в другом случае один из видов условного тормо­жения (например, дифференцировочиое) формируется быстрее, ec.ni ему пред­шествовала процедура с тренировкой угасателыюго торможения. Биологическое значение эффекта суммации торможения понятно, если иметь в виду, что трени­ровка торможения — одно из основных условий формирования и воспитания раз­личной сложности поведенческих навыков.

Сами факты взаимодействия разных видов торможения являются достаточ­ным основанием, чтобы предполагать их близкую физиологическую природу

Заключение

Наряду с относительно постоянными формами реагирования на стабильные внеш­ние и внутренние воздействия (безусловные рефлексы) существует другой тип реакций, позволяющих организму адекватно реагировать на все изменения окру­жающей среды (условные рефлексы). Условные рефлексы образуются при совпа­дении во времени и пространстве какого-либо индифферентного (условного) раз­дражителя и раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Главный смысл условного рефлекса в его сигналыюсти (предупреждающем характере) и адаптив­ности (приспособительном характере). Условные рефлексы разделяются но при­знаку особенностей безусловного подкрепления, условного сигнала или по вре­менному соотношению обоих сигналов.

И. П. Павлов разработал классификацию феноменов торможения условных рефлексов. К внешнему (безусловному) торможению он отнес гаснущий и посто­янный тормозы, а также запредельное торможение. В первых двух случаях услов­ные рефлексы тормозятся при действии ориентировочного или болевого раздра­жений. К внутреннему (условному) торможению, которое возникает вследствие неподкренления условного сигнала безусловным рефлексом, относят угасатель-ное торможение, дифференцировочиое, запаздывания, условный тормоз.

По-видимому, сходство физиологической природы разных типов и видов тор­можения условных рефлексов не исключает различия в их нейрофизиологиче­ских механизмах.

Контрольные вопросы

1. Безусловные рефлексы и их классификация.

2. Правила образования условных рефлексов.

3. Общие признаки условных рефлексов.

4. Классификация условных рефлексов.

5. Внешнее торможение и его характеристики (по Павлову).

6. Запредельное торможение.

7. Внутреннее торможение и его основные характеристики (по Павлову)-

8. Взаимодействие различных видов торможения.