Чах лабиринта: окружность — уровень фоновой активности (Дж. Олтон, 1978)

Некоторые нейроны возбуждались особенно сильно, когда крыса находилась в специфическом участке и в определенной ориентации относительно лабирий* (рис. 63). Поворот лабиринта в системе внешних ориентиров не менял спениф"⁴ пости «нейронов места» в отношении идентифицируемых участков .табирин*™. На активность нейрона не влияло ни отвлечение внимания животного, ни голШ ное или сытое его состояние, ни тин поведения животного в этом участке лаЯ| ринта. Такие свойства клеток формируются очень быстро пе позднее чем ^чеРи 10 мин после попадания животного в новую обстановку. Раз сформировавши⁰¹* подобные клетки оказываются весьма стабильными в отношении собственно¹^⁰

_а11СТвешюго рецептивного поля. По-видимому, нейроны гиппокампа уча-пР° узнавании места и соотнесении его с координатами какой-то пространст-ой карты па основе аллоцеитрическои системы пространствен пои локализа-^ве1^ _{т0 есть} опять же в реализации оперативной памяти.

Осииллографическая запись активности одиночной клетки, регистрируемой металлическим микро­электродом. Уровень активности клетки строго коррелирует с местонахождением животного в про­странстве. Импульсация клетки низка при нахождении животного в коридорах 1, 4, 5, 6, 7 и 8, высока при местонахождении животного в коридорах 2 и 3. Тем самым рецептивное поле данной клетки раз­деляет весь радиальный лабиринт на небольшое оп-поле в значительно большее оН'-поле

В исследовании па овцах с регистрацией активности нейронов иижпевисочиой коры было обнаружено восприятие зрительного изображения головы представи­телей своего же вида, по снабженных рогами (К. Кендрик, Б. Болдвип, 1987) (рис. 64). Из этих опытов делается вывод об участии нижневисочной коры в вос­приятии целостных пространственных образов, имеющих отношение к социаль­ному поведению животных.

Предполагают существование у млекопитающих мозговой системы, выпол­няющей функцию пространственной ориентации (Л. И. Францевич, 1986): ниж­невисочная кора — узнавание зрительных ориентиров, гиппоками — узнавание топологии ориентиров в пространстве, теменная кора — установление взаимного Расположения ориентиров, нрефроптальпая кора или ее аналоги — запоминание Расчет действий в установленной системе координат тела.

§ ⁵- Время как фактор организации повеления

деяте^{ТИВНОЄ значение} суточных ритмов. Цикл сон—бодрствование. Вся жизне-

^Цесса."^{>110СГЬ ;шизмов}' обитающих на Земле, определяется ритмическими иро-»„;; ^колебаниями физиологической активности систем, составляющих жи-^Вои организм.

соб_С1,^^{ЛИЧ1Юсть всех} природных процессов связана с вращением Земли вокруг ц_0сть "^Пой оси, что и определяет смену дня и ночи, то есть суточную иериодич-ццр_Ка',^^У'^очиь|е пли циркадныеритмы. Применительно к животному организму * "^ый ритм характеризуется закономерной сменой интенсивности физиоло-

,ческих обменных процессов и поведения в целом. Таким образом, жизнедея­тельность организма подчиняется внешним часам, внешним датчикам времени.

Большинство млекопитающих пе рождаются с готовым суточным ритмом, постепенно приспосабливаются к нему, то есть вырабатывают собственный внутренний ритм. Чем быстрее и полнее животное сформирует свой внутренний 1 _тем оно имеет больше шансов в борьбе за существование.

Биологические рит­мы — ритмические (периодические) коле­бания физиологиче­ских и психических процессов (биоритмо­логия).

Из внешних факторов, которые формируют циркадпую ритмику, на первое ме­сто ставят уровень освещенности и связанные с ним другие виды сигнализаций, втияющие более всего на деятельность нервных центров, регулирующие состояние гормональной сферы и интен­сивность обмена веществ.

Внутренние циркадные ритмы («биологические ча­сы») могут быть очень устойчивыми и поддерживаться без непосредственного периодического влияния па орга­низм факторов внешней среды. Например, если отделить летучую мышь (животное с четко выраженным ночным образом жизни) от остального стада и поместить в изолированную камеру, то в ча­сы активности всего стада в пещере у нее можно наблюдать резкое усиление обме­на веществ, повышение температуры тела, учащение дыхания, общее повышение возбудимости (Л. Д. Слопим, 1970).

Таким образом, реально существует внутренний суточный ритм организма, а смена сна и бодрствования — это одно из его проявлений.

Сон — это адаптация, проявляющаяся в по­давлении активности в период наименьшей доступности пиши, угрозы резких колеба­ний внешних условий и максимальной опас­ности со стороны хищ­ников.

Сон — это адаптация, проявляющаяся в подавлении активности в период наи­меньшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий (темпе­ратуры и т. д.) и максимальной опасности со стороны хищников. Выделяют хоро­шо и долго спящих животных, у которых мало врагов или которые изготовляют безопасные убежища (макаки, хищники, суслики). С дру­гой стороны, существуют мало спящие животные с мень­шей длительностью парадоксального сна. Это объекты, которые часто служат добычей другим хищникам, ибо не имеют безопасных убежищ (морские свинки, кролики, ко­пытные).

Наряду с таким объяснением ряд исследователей при­знает восстановительную функцию сна: сон как бы снижа­ет ежедневные метаболические затраты, навязывая орга­низму отдых, являясь выражением внутренней инстинк­тивной потребности (Н. И. Моисеева, 1986).

Су

Ществует ли сон V беспозвоночных, сказать трудно, хотя их активность ис- пытывает определенные колебания и периодически возникают состояния, иохо- и п ^ подобных случаях правильно говорить о смене периодов активности

ем ^{ЖивоТ11ЫХ} бывает двух типов: монофазный — с однократным чередовани­ем ^ДИев"^0Г0 или ночного сна и периода бодрствования и полифазный — с частыми

у ^{МИ пе}Риодов сна и бодрствования в ночные и дневные часы. Учец_ь'^1еК°^Т0^^{ЫХ видов} животных трудно выделить определенный период сна. _СЧИт^^1е етали сомневаться, что обязательным внешним проявлением сна следует ^ь неподвижность животных. Например, акулы всю жизнь находятся в дви­женин, а дельфины вынуждены подниматься па поверхность каждые полторы ми путы для забора воздуха. Жвачные животные во время сна держат голову прямо у них открыты глаза, и они продолжают жевать жвачку.

Эволюция сна. Весь период сна но показаниям ЭЭГ разделен па два сменяю­щих друг друга и резко различающихся состояния, которые именуются медленно-волновьш, медленным (ортодоксальным) сном и быстроволиовым, быстрым, иди парадоксальный, сном.

В эволюции позвоночных выделяют три этапа в формировании цикла «бодрст­вование—сои» (И. Г. Карманова, 1977).

1этап — у рыб и амфибий обнаружены формы покоя как первичные адаптации к дневной и ночной освещенности. Дневную и ночную формы покоя у этих живот­ных рассматривают как сноиодобные состояния, или первичный сон. Эти формы покоя у рыб и амфибий выполняют, вероятно, функцию защиты и пассивного от­дыха.

IIэтап связан с заменой первичной формы сна качественно повой формой по­коя, именуемой промежуточным сном. Этот этап характерен для рептилий и реп-тилеподобных млекопитающих, медлениоволповой сон которых лишен еще пара­доксальной стадии.

IIIэтап состоит в усложнении структуры сна у птиц и млекопитающих. Воз­никновение гомойотермности, значительное развитие головного мозга создали предпосылки для очередного приобретения в виде появления двустадийного сна: медленного и парадоксального.

Наиболее древним признаком сна являются частота сердечного ритма, тип ды­хании и характер тонуса соматических мышц. Биоэлектрические показатели мед­лениоволповой и парадоксальной стадий сна возникают гораздо позднее в эво⁴ люции.

Исследователи полагают, что медлениоволповой и парадоксальный сои — два совершенно самостоятельных состояния. Парадоксальная фаза сна — это аналог закрепившегося в эволюции состояния сторожевого бодрствования. Возбуди­мость мезэпцефалической ретикулярной формации в стадии парадоксального сна оказывается повышенной по сравнению с медленным сном (Т. Н. Ониани, 1974). .

Теории сна. Природа сна .сак наиболее загадочного состояния организма инте­ресовала ученых с древних времен.

Ранее других сформировать сосудистая (циркуляторпая. или гемодинами-ческая) теория сна. Причем одни ученые связывала наступление сна со снижени­ем кровотока в мозге, другие — с его усиленным кровенаполнением. Современные исследования показали, что в течение сна действительно происходит колебание кровенаполнения мозга.

В конце XIX в. возникла гистологическая теория сна, согласно которой чувст вительпые нейроны во время сна втягивают свои окончания и таким образом КЗ* бы предотвращают воздействие внешнего мира па организм. В прямом смысле эта гипотеза не подтвердилась.

Наиболее распространены гуморальные теории сна. Началось с поисков |Р ществ, накапливающихся во время деятельности организма: обеднение клеток К слородом, накопление диоксида углерода, карболовых, молочных кислот, хо стерина. Р. Лежаидр и X. Пьероп (1910) считали, что сон возникает в результ накопления токсических продуктов обмена, появляющихся вследствие У^тоМ^

_я (гипотоксины). Собакам долгое время не давали спать, а затем забивали, экст-

шровали вещества из мозга и вводили другим собакам. У последних развива­лись признаки крайнего утомления и возникал глубокий сон. То же наблюдалось

и «переносе» сыворотки крови или спинномозговой жидкости (ликвор). ¹ В 1965 г. Ж. Монье использовал препарат с перекрестным кровообращением у

ух кроликов, то есть кровь от мозга одного кролика попадала в туловище друго-наоборот. Если у одного из кроликов раздражали участки мозга, вызывающие сон то второй кролик тоже засыпал. Это можно было бы объяснить переносом ка­ких-то «веществ сна». Действительно, во время сна в мозгу обнаружено избыточ­ное накопление ряда биологически активных веществ — ацетилхрлина, гамма-амииомасляиой кислоты, серотонина. Исследования в этом направлении активно продолжаются.

Однако гуморальной теории сна противоречат наблюдения над сросшими­ся близнецами, обладающими общим кровообращением, но с раздельной цент­ральной нервной системой. Одно из таких наблюдений проведено в Москве (Т. Т. Алексеева, 1959): сон у близнецов наступал неодновременно — одна голова спит, а другая бодрствует.

Другое наблюдение проведено в Ленинграде (Б. М. Угрюмов и др., 1964) на близпецах-краниоиагах. Авторы отмечают: если один ребенок успевал заснуть, а другому заснуть помешали, то сон у него длительно пе наступал, и он успевал и поиграть и поплакать; другой ребенок продолжал спать. На 3-м году жизни дети четко выражали отношение к предстоящему сну. После обеда один из малышей охотно бы шел спать, а другой сопротивлялся и кричал: «Не хочу в комнату, не хо­чу спать». Однако во время сна одного из них другой вел себя тихо, как бы щадя сон брата. Такие наблюдения сильно пошатнули гуморальную теорию сна, по от­вергать ее полностью все же казалось преждевременным:

Уже в середине XIX в. все большее распространение имеют нервные теории сна.

Один путь исследований — это изучение так называемого центра спа, о сущест­вовании которого в ядрах гипоталамуса у животных говорил швейцарский физио­лог В. Гесс (1933). У больных с пораженным гипоталамусом также отмечалась по­вышенная сонливость: у раненого солдата осколок снаряда находился па уровне гипоталамуса, а попытка извлечь осколок пинцетом вызывала мгновенный глубо­кий сон.

Наблюдения и эксперименты подобного рода пытаются объяснить и с другой ™чки зрения, а именно: сои наступает в результате нарушения проведения ин­формации из внутренней среды, в чем решающую роль отводят именно гипотала­мусу.

И- П. Павлов не соглашался со взглядами Гесса о подкорковой природе сна, от-^Давая "Редночтение корковым механизмам. Он рассматрива! сон как следствие иррадиации торможения, распространяющегося по коре больших полушарий, находил много общего между активным условно-рефлекторным сном и услов-м вцу_Тр_{еЩ1им ХО}р_МОЖециеМ.

егодня с несомненностью установлена корково-подкорковая локализация РУктур управления сном. П. К. Анохин (1945) считал, что лобные доли коры Коц_т ^зат°Р^можеШ1ые ^{в0 сие}> высвобождают от своего непрерывного тормозного Роля гииоталамические структуры. Последние, активные в течение спа, бло­кируют прохождение импульсов через таламус, вызывая своеобразную функцил» нальную деафферентацию коры больших полушарий.

Другие ученые полагают, что блокада активирующей системы и усиление сив хропизирующих воздействий на кору от таламуса и ствола могут рассматривать-как решающее условие для наступления сна.

Все большее внимание начинает привлекать так называемая информационная теория сна (Н. Винер). Согласно этой теории, в течение дня мозг накапливает огромную информацию, усвоение которой затруднено, а часть ее не имеет отноше­ния к долговременным задачам. Если кратковременная память заполняется дп_ем то ночью часть содержащейся в ней информации переписывается в долговремен­ную память. Особенности процессов переработки информации требуют отключе­ния от сигналов внешнего мира. Эта теория хорошо объясняет особенности орга­низации психических процессов человека во время сна (см. гл. 9), хотя и остав­ляет без объяснения ряд противоречащих ей явлений. Исходя из этих позиций трудно объяснить, например, почему у новорожденных детей существенно преоб­ладает парадоксальная стадия сна.

Структура сна высших млекопитающих. Сонное состояние мозга характери­зуется возникновением в ЭЭГ «сонных веретен» (12-16 колебаний в 1 с) и син­хронизированными крупными медленными волнами ЭЭГ в дельта-диапазоне. Та­кая стадия сна и получила название медлеиповолпового или ортодоксального сна Это состояние мозга периодически в течение ночи заменяется быстрой низкоам­плитудной десинхронизированной активностью (до 30 колебаний 1! 1 с), которая напоминает ЭЭГ человека и животных во время бодрствования. 'Гак как при этом сои пе прерывается, а по некоторым показателям становится даже более глубо­ким, то эта фаза сна в отличие от предыдущей получила наименование парадок­сального, или быстрого, сна. Смена быстрого и медленного сна происходит через равные промежутки времени со средней длительностью 90 мин.

Парадоксальный сон ярко представлен у новорожденных, и лишь спустя не­сколько дней возникают симптомы медленного сна и устанавливается периодич­ность смены этих двух состояний мозга па протяжении ночи. Одной из характер-пых черт быстрого сна является возникновение быстрых движений глаз (рис. 65). Одновременно с этим возникают изменения в скелетно-мышечпой системе. Тонус мышц особенно сильно снижается в период быстрого сна. На этом фойе возника­ют различные движения усов, ушей, хвоста, подергивания .таи, лизательные и со­сательные движения и т. д.

Различия между быстрым и медленным сном отчетливо видны по анализу ве­гетативных функций. Так, в период медленного сна наблюдается урежение дыха­ния, пульса, снижение артериального давления, общие движения туловища, а при. быстром сне возникает «вегетативная буря» — учащается и становится нерегуляр­ным дыхание, возникает неритмичный и частый пульс, повышается артериальное давление, усиливается гормональная активность. Весьма существенно, что пр этом активность мотонейронов спинного мозга резко заторможена.

Несомненно, что быстрый сон — это совершенно особое, по сравнению с мед ленным сном, состояние мозга.

Лишение животных парадоксального сна делает их возбудимыми, раздр³³¹"' тельными. Это приводит впоследствии к компенсаторному увеличению ироД⁰" жительности парадоксального сна и «вхождению» в него, минуя ооычпую ¹¹Р° жуточную стадию медлеиповолпового сна.

Известная независимость быстрого и медленного сна подтверждается и разли­чиями в их физиологической и химической природе. Установлено, что структуры, ответственные за медленный сои, находятся в каудалъной части мозгового ствола, главным образом — в продолговатом мозге. Наличие сходных гипногепных струк­тур было установлено также и в задней части моста.

В других исследованиях показано, что поведенческие и ЭЭГ-проявления пара­доксальной стадии сна связаны с активацией структур в области моста. Это пре­жде всего зона голубого пятна, а также ретикулярные и вестибулярные ядра. В стадии быстрого сна возникают в гипнокампе периоды тега-ритма, которые свя­зывают с вегетативными сдвигами и движениями глаз (Т. Н. Ониани и др., 1970).

М. Жуве (1967) развивает гипотезу о мопоаминергической регуляции стадий ^С1|а. По его представлениям, медлепповолповый сон регулируется серотонииерги-ческой системой ядер шва в продолговатом мозге (рис. 66, б), ибо им установлена "Рямая зависимость сна от функциональной активности этих мозговых образова­нии н общего уровня серотоиина и его обмена. Катехоламинергичеекие нейроны ^Го-"убого пятна и ретикулярной формации среднего мозга выступают как антаго-

етическая система, ответственная за возникновение быстрого сна и состояния Царствования (рис. 66, а, б).

Н ^^и№ствУ^ют указания па особую роль глиальных элементов во время спа. Фуи ^^{емии и} ДРУ^гие (1978) полагают, что одной из основных нейрохимических з_а ^Ции медленного сна являются пластические репарационные процессы, свя-1Кл_етк!^{е с Мет}аболизмом белков и РНК, причем главным образом в глиальных ■, ^а* ^0||ределенных структур мозга. Активные копформациопные изменения в мембранах нейронов при парадоксальном сне предназначены для ликвидации] так называемой усталости сииаитпческого проведения и являются одной из при,"

чип своеобразия ЭЭГ при данном функциональном состоянии.

Биологическое значение быстрого сна продолжает оставаться неразрешенной проблемой. Это видно даже из краткого перечня возможных функций этого фи­зиологического состояния (С. Хартман, 1967):

• нейтрализация токсических веществ, накопившихся во время деятельности-

• генерация квазисенсорпых импульсов, стимулирующих развитие мозга;

• восстановление функциональной организации рабочих механизмов мозга,

угнетенных в течение медленного сна;

• 

  подготовка к переходу в состояние бодрствования;

• освобождение от накопившейся необработанной информации;

• передача сообщения из оперативной памяти в долгосрочную;

• организация сновидений и текущей адаптации организма к условиям среды.

Сезонные ритмы поведения. На­ряду с цнркадпыми ритмами поведе­ние живых организмов подчиненота*^ же сезонным колебаниям окружающей среды, при которых изменяются усло­вия питания, температуры, влажности, солнечного режима и т. д. Наиболее, известные формы сезонного поведе­ния проявляются в миграциях и ко4; чевках, в явлениях зимней и летней спячки, а также в разнообразной дея­телыюсти но постройке гнезд и убе­жищ. Главными факторами при этом являются режим освещения и темпе­ратура, а в качестве комплекса ответ­ных реакций выступает изменение гор­мональной активности, осуществляю­щей запуск репродуктивного цикла Сезонная периодика поведения оказывается чрезвычайно устойчи­вой. Так, например, было отмечено, что австралийский страус в заповед­нике Лскапия-Нова откладывает яй­ца в условиях нашел! зимы, несмотря на сильный мороз, прямо в снег в се зон. соответствующий лету в Австра дни (М. М. Завадовский, 1930).

Миграционная деятельность * вотных приурочена к определенийИ сезонам года. Перелет птиц, мнграиД

5 крупных млекопитающих связаны прежде всего с сезонными изменениями Р^Ь _вИй питания и характеризуются всеми чертами врожденного поведения, ко-

°^МУ присущи некоторые общие черты, такие как изменения стадных отноше­ний изменения в функции нейросекреторпой системы, изменения характера тер­морегуляции, накопление жира в предмиграциопный период.

Понижение температуры среды рассматривают в качестве одного из внешних сигнальных факторов для миграции птиц. Само явление разделяется на два пе­риода:

Ф стимуляция и поддержание собственно миграционной активности; Ф ориентация птиц при перелете.

В. Р. Дольник предполагает, что и суточные, и сезонные ритмы имеют под со­бой эндогенную основу и являются проявлением функционирования «физиоло­гических часов» организма. Отсчет времени в случае сезонных ритмов опирается прежде всего па закономерные колебания активности гиноталамогипофизарпой системы, хотя детали этих механизмов остаются неясными.

Самостоятельный интерес представляет собой проблема пространственной ориентации птиц во время перелетов. Хотя сами по себе навигационные механиз­мы птиц но сей день остаются загадкой, ясно, что для навигации на большие рас­стояния птицы используют так называемые глобальные ориентирующие поля. Иными словами, птицы обладают способностью к сопоставлению координат ме­стности и координат направления (цели) перелета. Л. И. Фраицевич (1986) под глобальной навигацией понимает регулирование с обратной связью в глобальных ориентирующих полях и такую организацию своего движения, которое стремится к уменьшению рассогласования между текущим и планируемым (эталонным) значениями измеряемых параметров. В случаях перелетов птиц в дневное время суток естественно предположить, что главным ориентиром является положение солнца. Однако многие птицы, например мелкие воробьиные, перелетают ночью и, вероятнее всего, ориентируются по картине звездного неба. В. Р. Дольник (1981) высказал гипотезу о том, что птица запоминает картину расположения па небе нескольких знакомых звезд в данное время суток и в новом месте стремится повернуть голову так, чтобы в ноле зрения установилась картина, сходная с эта­лоном. Изменение позы в сравнении с привычной для рассматривания нужных звезд указывает направление корректирующего полета — лететь надо в ту сторону, ^кУДа отклоняется голова. Эта же гипотеза может быть применима для понимания ориентации по солнцу.

Помимо общебиологического значения проблемы механизмов ориентации ^Птиц при перелетах ее разработка принципиально важна для формулирования ^Теории пространственной ориентации животных.

сна °^С0^^{Ю Г}РУ^1ШУ адаптации следует отнести сезонную цикличность периодов '^{а и} бодрствования, которая проявляется чаще всего в хорошо известных явле-^х зимней и летней спячки. Хотя явления спячки и ночного спа животных по не-Но ^^{ЫМ Ш1ешпим} признакам сходны, отмечаются и существенные различия. Ос-ки °^{е состоит в} том, что ведущим фактором наступления зимней и летней спяч-собо^^{аЗЬШае1} °^Я "^{е освещепность}> ^а окружающая температура, которая влечет за На_с ^{И И С1Шже1ше} температуры тела всего организма. Это снижение может быть лько большим, что практически температура тела в спячке становится оди­паковой с температурой среды. При этом животное принимает позу сна. выключа­ются высшие отделы центральной нервной системы, но усиливаются некоторые рефлексы, регулируемые продолговатым мозгом. Резко снижается обмен веществ, замедляются дыхание, сердечная деятельность, изменяются все циклы метаболи­ческих преобразований (А. Д. Слоним, 1970). Отмечено, что у летучих мышей, на­пример, в период зимней спячки сохраняется циркадпый ритм обмена веществ Выработанные до спячки условные рефлексы полностью воспроизводятся и по­сле пробуждения, что свидетельствует о сохранении процессов долговременной памяти в период зимней спячки.

Летняя спячка, практически совершенно неизученная, характеризуется теми же признаками, что и зимняя, по наступает у животных — обитателей пустынь и полупустынь в засушливое время года при наступлении неблагоприятных усло- вий для питания. /

Развитие в последнее время биоритмологии с убедительностью показало суще­ствование специального механизма биологических часов, обеспечивающих про­явление циклических изменений в организме. Врожденным элементом этого ме­ханизма является способность живой системы концентрировать во времени дея­тельность и покой, различные уровни и формы проявления жизнедеятельности. Однако в основе ориентации живых организмов в среде с ритмически изменяю­щимися параметрами лежит формирование стойких форм обучения.

Поведение в микроинтервалах времени. Одной из выраженных тенденций адаптивного поведения является его стереотипизация, то есть регулярная повто­ряемость поведенческих актов, в основе которой лежит минимизация расходова­ния энергии при достижении определенной биологической потребности.

Стереотип —единый I зафиксированный комплекс поведенче­ских реакций, связан­ный пол влиянием мно-гократных повторений определенной последо­вательности раздражи­телей в единую цепь, которая воспроизво­дится любым из раз­дражителей данной системы.

Выработка поведенческих стереотипов в процессе индивидуального обучения особи базируется па системе условных рефлексов на время В результате орга­низм приспосабливается к моменту возникновения определенного (ожидаемого) события. Любой условный сигнал содержит пе только информацию о том, какое предстоит событие, но и когда оно наступит. Но посколь­ку в естественной среде обитания какое-либо событие не возникает изолированно, а «вписано» в достаточно слож­ный континуум явлений окружающей обстановки, то у животного формируется не одиночная рефлекторная реакция, а их последовательная цепь — поведенческий стереотип. И. П. Павлов, изучив это явление в лаборатор­ном эксперименте, назвал его динамическим стереоти­пом. Он установил, что в основе динамического стереоти­па лежит сложная система временных связей, в каждом зве­не которого следы от предшествующего раздражителя могут быть использованы в качестве сигнала о вероятном возникновении следующего раздражителя. Жесткая вре­менная последовательность раздражений, использованная в они тах по выработке динамического стереотипа, отразилась и в характере следовых процессов, и в сте пени их выраженности. Временные связи между элементами стереотипа оЫЛ* достаточно прочными, а переделка стереотипа в целом (замена одного из сигналов другим или исключение какого-либо компонента) требовала длительной тре! ровки, в итоге которой формировался новый стереотип.

Тот факт, что следы нервных процессов могут выступать в качестве самостоя-ного сигнального фактора, отчетливо был продемонстрирован в опытах с повными рефлексами на «чистое время». Например, крыса обучается избегать электрического удара через контакты в полу камер путем перехода через дверь аналогичную соседнюю камеру. Но в этой соседней камере спустя 2 мин через та­кой же электронол подается ток, заставляющий животное вернуться обратно. Та­кие «челночные» движения животное первое время обучается производить через 2 _мин, а спустя некоторое число сочетаний крыса переходит в «безопасную» каме-_пу не ожидая действия тока, а за 5-10 с до его включения. Следовательно, у жи­вотного теперь выработан временной стереотип поведения, где в качестве услов­ного сигнала двигательной реакции выступает время, то есть следы возбуждения, сформированные в ее памяти. Такие эксперименты, сопровождаемые одновремен­ной регистрацией электрических процессов мозга, показали существование эн­догенных, собственно нервных факторов организации поведения в микроинтер­валах времени. Они могут служить физиологическим основанием для изучения у человека и животных «чувства времени», то есть приспособления своего поведе­ния к временным сдвигам окружающего пространства.

Заключение

Среди факторов, ответственных за организацию конкретного поведения, выделя­ют генетические, субъективные внутренние (мотивации и эмоция) и объективные внешние (пространство и время). Генотип определяет потенциальные возможно­сти организма, которые реализуются во взаимодействии с внешней средой (фено­тип). Диапазон изменчивости организма задается генотипом и составляет норму реакции.

Изучение генетики поведения показало возможность генетического контроля над многими свойствами нервной системы (возбудимость, обучаемость), появле­ние нервно-психических заболеваний наследственной природы, возникновение анатомических особенностей конструкции мозга, специфику метаболизма и ней-роэпдокриппой регуляции.

Мотивация рассматривается в качестве основного системообразующего фак­тора организации целенаправленного поведения. Биологические мотивации бази­руются на возникновении в гипоталамических структурах очага стационарного возбуждения гетерохимической природы с доминантными свойствами и вторич­ных очагов, в том числе кортикальной и лимбической локализации, которые в со-окушюсти образуют доминирующую констелляцию мозговых «центров».

Эмоции выступают в качестве основного фактора оценки результативности планируемого или выполненного поведенческого акта и подразделяются на поло­жительные и отрицательные. Различают эмоциональные состояния (истинные ^Эмоции) и эмоциональные проявления, которые могут не всегда совпадать. Эмо-ни выполняют также отражательную, подкрепляющую и компенсаторную функ-

^и- К мозговым аппаратам эмоций относят лимбическую систему и фронталь-^НЬ|" пеокортекс.

_йи ^Р^ганизм воспринимает пространство и ориентируется в нем благодаря созда-ва» ^<<и"^тегРальных образов пространства» или «когнитивных карт пространст-' оторьщ соответствуют стратегия и тактика поведения.

Организация поведения в макроинтервалах времени подчиняется прежде все! го суточным (циркадпым) ритмам, которым соответствует цикл «бодрствова­ние — сон», а также сезонным ритмам, которые определяют зимнюю пли летнюю спячки, миграционную активность, репродуктивную деятельность. Эти формы поведения контролируются структурами гипоталамуса. Поведение в мпкроинтер-валах времени имеет механизмы, ответственные за формирование «чувства вре* мени», стереотипии автоматизированного поведения и других форм адаптации

Контрольные вопросы

1. Чем отличается генотип от фенотипа?

2. Нервно-психические заболевания генетической природы.

3. Генетическая детерминация свойств нервных процессов.

4. Генетика обучаемости.

5. Нейроэндокрииная регуляция генетической информации.

6. Основные физиологические мотивации.

7. Теории физиологических мотиваций.

8. Доминирующая мотивация и поведение.

9. Что такое эмоции?

10. Чем эмоции отличаются от мотиваций?

11. Основные теории мотиваций.

12. Эмоциональное состояние и эмоциональное выражение.

13. Основные функции эмоций.

14. Эмоциональный стресс, его стадии.

15. Теории восприятия пространства.

16. Учение А. А. Ухтомского об «интегральном образе».

17. Концепция когнитивных карт.

18. Что такое поведенческие тактики?

19. Нейронные механизмы пространственного восприятия.

20. Суточные ритмы и их биологическое значение.

21. Теории и стадии сна.

22. Сезонные ритмы поведения.

23. Оценка микроиптервалов времени.