§ 4. Восприятие пространства и пространственная ориентация

Теории рефлекторного отражения пространства. Ориентация живот пою во вре­мени и пространстве осуществляется с помощью головного мозга с его внешними рецепторпыми аппаратами.

И. М. Сеченов особую роль в пространственном восприятии отводил двига! тельному аппарату и создаваемому им в головном мозгу «темному мышечному чувству». В непрерывной связи чувствования и движения И. М. Сеченов видел суть рефлекторного отражения пространства и времени. Особая рои, мышечного аппарата обусловливается тем, что оп является одновременно и рабочим органом' и периферическим отделом «чувствующего снаряда». Другим орудием И. М. Се­ченов считал те раздражения, которые поступают в головной мозг из внешней сре­ды благодаря деятелыюсти сенсорных органов, как сочетаппую и координирован­ную деятельность специальных форм чувствования между собой и с двигательны­ми реакциями организма.

В. М. Бехтерев (1884, 1896) также рассматривал механизм отражения нроУ странствеиных отношений как взаимосвязанную деятельность органов равнове­сия с внешней рецепцией и двигательным аппаратом. Существенное значение он придавал кожпо-мышечному чувству.

А. А. Ухтомский (1954) отмечал, что конкретное восприятие совершается всеч гда в пространстве и времени нераздельно, в хронотопе. При зрительной оценке предмета человек руководствуется не только зрительными и проприоцептивньйЯ (от мышц глаза) импульсами, но и одновременными рецепциями со слухового/ вестибулярного и тактилыю-проприоцептивиого аппаратов.

Экспериментально установлено (Э. III. Айрапст ьянц, А. С. Батуев, 1963), что пространственный анализ обеспечивается комплексом динамически увязанных¹ между собой анализаторов и среди них в особенности — зрительного, вестибулЛИ ного, кожного и мышечного. Интеграция комплекса и его реинтеграция в случае повреждения обеспечиваются при непременном участии высших ассоциативных систем мозга.

Исключительность пространственно-различительной функции какой-либо од­ной сенсорной системы противоречит экспериментальным данным (Б. I". Ананьев,

1961).

Концепции И. С. Бериташвили о пространственной ориентации и А. А. У*^-томского об интегральном образе. И. С. Бериташвили предложил концепцию

психонервного поведения, которое регулируется целостным «представлением*; о внешней среде или образом той внешней среды, в которой находится и действу, ет животное. В понятие образа среды входят все объекты внешнего мира, которые, имеют связь с биологически мотивированным состоянием живот ною. На оснО" ве первого знакомства со средой животное вырабатывает определенные «преД'. ставления» («гипотезы» по Я. Кречевскому) о ее организации и использует Я в форме поведенческих тактик взаимодействия со средой с целью проверки, кор' ректировки и дальнейшего их усовершенствования. Это составляет тот уровеН эвристической деятелыюсти мозга в новых ситуациях, который прогрессивно р^а3

чется в ходе эволюции, и па его основе формируются жесткие условно-реф-^В" юные программы автоматизированного поведения (Т. А. Натишвили, 1887). ^лек^ д Ухтомский (1924) разработал концепцию об интегральном образе. Про-ошущеиие, отмечал А. А. Ухтомский, есть в сущности абстракция, более или ^сТ°^е полезная аналитическая фикция, тогда как реальный и живой опыт имеет ^М г интегральными образами. Всякий интегральный образ является продуктом

деЛО си г

пережитой доминанты.

Итак, имея биологическую потреоность в пище, животные и человек, одпо-атпо столкнувшись с возможностью ее получения, сразу же формируют комп­лексный образ местонахождения пищи (И. С. Бериташвили). По А. А. Ухтомско­му это первая стадия развития доминанты, когда она «привлекает» к себе самые разнообразные внешние рецепции. По И. П. Павлову, это стадия генерализации условного рефлекса, которая протекает по механизмам доминанты. Генерализа­ция условного рефлекса создает обобщенный пространственный образ среды, ко­торый при наличии высокого уровня мотивации фиксируется в памяти, то есть формирует конкретное представление.

Образное поведение — это самый первый этап индивидуального обучения. Дальнейшее развитие поведения может происходить двумя путями. Первый — когда организм из множества пространственных факторов среды извлекает такие, которые с наибольшей вероятностью приведут к удовлетворению текущей биоло­гической потребности. В этом случае формируется прочная временная связь меж­ду ограниченным набором сигналов и соответствующей поведенческой реакци­ей — вырабатываются стабильные специализированные условные рефлексы и ор­ганизм переходит на режим автоматического управления.

Но допустим и второй путь развития индивидуального поведения, детерми-нантой в котором остается тот же образ, по прочно зафиксированный в эпграмме памяти. Что побуждает организм формировать поведение по этому, второму пути, который представляет собой стадию закрепившейся доми-

Интегральный об­раз — продукт пере­житых доминант, то есть продукт субъ­ективного отражения объективного взаимо­отношения организма со средой.

нанты? Во-первых, высокий уровень мотивации, а во-вто­рых, низкая вероятность ее удовлетворения. При одно­кратном подкреплении пищей очень голодного животного организм не в состоянии оцепить вероятность повторного получения пищи в аналогичной ситуации. Однако в связи с тем, что естественная среда чаще всего создает именно такую ситуацию, то есть не может гарантировать высокую ероятность удовлетворения потребности в постоянно меняющейся обстановке, естественный отбор жестко зафиксировал в эволюции свойство не только воспринимать комплексное воздействие окружающей среды, ¹¹⁰ и быстро фиксировать его в виде целостного образа. В дальнейшем будет доста­точно лишь одного компонента, чтобы репродуцировать целый образ и направить ^Поведение соответственно этому образу.

Вы ^{ТИ ДВа к}Р^аилшх механизма поведения (которые моделируются в лаборатор- Условиях) подразумевают в естественной среде и наличие соответствующих как ^ИИЗМов' 0"^и строятся на сложных взаимоотношениях обоих детерминант: _По^^еР°^Я7пностной программы (то есть интегрального образа), создающей вектор "Дан ^{Так и автоматизи}Р^{ованнЬ1Х} условных рефлексов, обеспечивающих

си-, ^1ИВ11Ыи характер реализации этой программы в знакомой пространственной

Феномен мысленного вращения объектов. В психологических исследовани­ях на человеке было установлено (Шепард, 1924) наличие образного представ­ления внешнего пространства. В основу был положен феномен мысленного вра­щения. Испытуемым предъявлялись пары рисунков трехмерных объектов, раз­личающиеся своей ориентацией (рис. 60). Испытуемые должны были решить, являются рисунки идентичными или зеркальными копиями.

Когнитивные карты — процесс, благодаря ко­торому организм при­обретает некое подо­бие топологической карты той местности, в которой он обитает.

Оказалось, что время реакции возрастает с увеличением угла, на который один из элементов нары повернут относительно другого. Испытуемый производит мыс­ленное вращение одного из элементов пары до геометрического его совмещения со вторым и па основании этого заключает об их идентичности пли пеидентично-сти. Причем в процессе мысленного вращения сохраняется значительная доля образной информации об объекте. Та­кое образное представление реальности можно также на­звать аналоговым представлением (Т. Л. Натишвили, 1987).

Есть основания предполагать, что аналогичные мозго­вые процессы могут осуществляться и высшими млекопи­тающими. Шепард приводит следующее наблюдение. Ов­чарка доставала длинную палку, переброшенную через за­бор, в котором отсутствовала вертикальная доска.

Собака проникла в щель, схватила в зубы палку и, повернувшись, двинулась назад к отверстию. В последний момент она вдруг остановилась и после некото­рой паузы повернула голову на 90°. Держа палку в таком положении, она свободно пролезла через щель в заборе.

Концепция когнитивных карт. Под когнитивными (познавательными) карта­ми понимается процесс, благодаря которому организм приобретает некое подобие топологической карты той местности, в которой он оби лает. Когнитивная карта — это динамический образ, способный к изменениям и уточнениям на основании информации об изменении среды либо при изменении местонахождения в ней са­мого субъекта (Е. Толмеп, 1948).

Д. С. Олтон (1979) разработал тесты, с помощью которых было показано, чт крысы способны запоминать точное местонахождение пищи в пространстве и на правление к нему независимо от исходной стартовой позиции.

Один из широко распространенных приемов для изучения когнитивного кар* тирования состоит в использовании двенадцати.! учево!о радиального лабирин

51). Коридоры оборудованы входными и выходными дверцами, открываю-мися в центробежном направлении. В конце каждого из них помещается нища, ждый выбор начинается с центра платформы, затем животное идет в один из идоров, опускается вниз, и цикл вновь повторяется. Повторное посещение ко­пра не сопровождается пищевым вознаграждением. Получение наибольшего чичества пищи достигается одноразовым посещением всех 12 коридоров, то _сть поведением, строго соответствующим когнитивной пространственной карте.

Рис. 61. Схема двенадаатилучевого радиальносимметричного лабиринта (по Е. А. Рябинской, 1987)

а — вертикальный разрез; б — вид сверху, иифры — номера коридоров

Наблюдение за поведением животных в таком лабиринте позволило устано­вить определенные закономерности, получившие название стратегий поведения или гипотез. Концепция поведенческих стратегий или гипотез противостоит идее о случайном переборе животным различных реакций (метод проб и ошибок). Я. Кречевский (1932) допускал, что животное не поступает наугад, а формирует и проверяет серии «гипотез» для решения задачи.

Наиболее обосновано представление о существовании трех основных, страте­гии решения животными задач пространственной ориентации. Первая — исполь­зование когнитивных карт местности, вторая — поиск опорных внешних ориенти­ров и третья — поиск на основе последовательности собственных двигательных Реакций. Первые две стратегии являются аллоцентрическими (стратегии места), иованными па пространственной топологии среды. Третья стратегия получила название эгоцентрической (стратегия ответа); она основана па отношении между

ментами пространства и положением и перемещением тела животного в этом ^тР^аистве. Если поданные стратегии и существуют, то они постоянно сменяют Но" ^Д^-^{Уга и част}о выступают в смешанной форме даже в процессе реализации од-

^И_А^Поведенческой задачи, сти ^1ализ поведения крыс в двеиадцатилучевом лабиринте выявил закономерно-Мер ^ИМе"У^емые поведенческими тактиками (Е. А. Рябипская, 1987). Так, напри-

' ^кР^Ь1сь| посещают коридор, более удаленный от коридора, который они носе­щали до этого. Кроме того, крысы чаще выбирают коридор, расположенный спрД ва или слева по отношению к коридору, который они только что покинули. 1

Э. Хониг(1978) предлагает для анализа поведения в сложных пространствеД ных условиях выделять рабочую память (запоминание информации, иеобходи мой только в пределах одного опыта) и референтную память (запоминание ин формации, регулярно повторяющейся во всех опытах). И тот и другой виды про.' странственной памяти подразумевают участие обоих видов стратегий поведение аллоцентрической и эгоцентрической. Участие собственно двигательного ком­понента весьма велико, хотя животные способны прогнозировать возможные по­следствия самых различных движений, даже таких, которые имеются лищ_ «в плане», но еще никогда не выполнялись (Т. А. Натишвили, 1987).

Нейрофизиологические корреляты пространственного восприятия. Специ­альными опытами на крысах было показано, что их поведение в радиальном лаби­ринте зависит от целостности гиипокампальпой системы. Ее нарушение пе приво» дит к дефициту аллоцентрической пространственной локализации, по приводит к дефициту оперативной памяти, по которой отбираются коридоры лабиринта,!

Задпетемеппая кора представляет собой часть нервного аппарата, специализя рованпого для анализа и запоминания взаимного пространственного расположе­ния предметов.

Интересная картина выявляется при оценке активности нейронов гиннокам? па при ориентации крыс в коридорах радиального лабиринта (С). Кифп, 1976; Дж. (Элтон, 1987). Отдельные нейроны гипиокампа возбуждались при нахожде­нии животного в определенных лучах лабиринта (рис. 62).

Рис. 62. Поля нейронов в гиппокампе у крыс (по Л. И. Франиевичу, 1986)

а участки лабиринта, в котором активируются определенные нейроны (заштрихованы) (О. МНЯ

1976); б — план восьмилучевого лабиринта; в-е — диаграммы активности отдельных нейронов В ЛЯ