§ 2. Биологические мотивации как внутренние детерминанты повеления

Принимая в качестве необходимого фактора целенаправленного поведения пали чие биологической потребности, И. П. Павлов указывал, что нелепо было бы ⁰ рицать субъективный мир, как и психологию - науку, изучающую явления эКв

бъективного мира. Проблема ставилась так: каковы те внутренние состояния жи-тных, которые придают их поведению целенаправленный характер? Некоторые ченые полагали, что желания, побуждения, предшествующие действию и опреде­ляют^{116 ег0}- составляют движущие силы или мотивы действия. Термин мотивации буквально означает то, что вызывает движение. Этот термин долгое время не ис­пользовался в физиологии и входил исключительно в лексикон психологов.

1У1ы уже отмечали (см. гл. 4), что первоначальный смысл термина инстинкт — это побуждение к действию. Еще И. М. Сеченов полагал, что животное стремится удержать, продлить приятное чувственное возбуждение и, наоборот, избавиться от действия раздражений, сопровождающихся неприятными ощущениями. Таким образом, мотивации оказывались поставленными в прямую и двустороннюю взаимозависимость с эмоциями. И. М. Сеченов ввел категорию «желаний», куда он относил голод, жажду, половое чувство. На этих желаниях и строятся страст­ные психические рефлексы», по Сеченову, которые сопровождаются томительны­ми отрицательными переживаниями, а сами действия, то есть удовлетворение страстного желания, имеют положительный характер.

«Жизненные потребности, — писал И. М. Сеченов, — родят хотения, и уже эти ведут за собой действия; хотение тогда будет мотивом или целью, а движение — действием или средством достижения цели... Без хотения как мотива или импуль­са движение было бы вообще бессмысленно»¹.

Потребность — специ­фическая (сущностная) сила живых организ­мов, обеспечивающая их связь с внешней средой для самосохра­нения и саморазвития как источник активно­сти живых систем.

И. П. Павлов указывал па значение основных влечений — голода, жажды, по­лового чувства в возникновении «рефлекса цели». Вся жизнь, вся ее культура де­лается рефлексом цели, который является важнейшим фактором жизни, начиная с капитальнейшей области — воспитания.

Этологи назвали целенаправленное поведение аппе-тентным, куда включались все случаи поискового пове­дения: поиск пищи, полового партнера, материала для по­стройки гнезда и т. д. В изучении эндогенных пусковых механизмов поведения большая роль отводилась гормо­нальным системам. Еще в 1923 г. А. А. Ухтомский подчер-

кивал роль гормональных механизмов в первичном возникновении некоторых до­минантных состояний, которые в дальнейшем могут воспроизводиться и модули­роваться условно-рефлекторными механизмами.

Физиологические потребности. Известно, что нормальный уровень обмена веществ и энергии может поддерживаться только при определенном содержании ^в организме ряда продуктов жизнедеятельности, при их постоянном потреблении, накоплении и разрушении.

Увеличение или снижение содержания этих продуктов в организме существен-меняет его жизнеспособность. Приобретенные в процессе эволюции механиз-саморегуляции обеспечивают организму поддержание концентрации этих ве­ст в во внутренней среде на относительно постоянном уровне (гомеостаз). Этот I ^Вень основных жизненно важных веществ в организме характеризуется как Р Деленные константы внутренней среды. К таковым относятся уровень содер-Ни ^{Я В К}Р^0ВИ питательных веществ, ее газового состава, осмотического давле-температуры и пр.

В результате непрерывного обмена веществ внутренние константы крови име­ют тенденцию к колебаниям (гомеокииез), восстанавливаются до требуемого уровня задолго до наступления существенных сдвигов в обмене веществ. Однако такой автоматический саморегулирующийся механизм (с внутренним контуром обратной связи) действует в конкретных пределах и с разной скоростью. Но в тех случаях, когда отклонение от нормальных констант становится слишком значи­тельным и не поддается коррекции с помощью автоматической саморегуляции вступают в действие более высокие уровни, связанные с потреблением определен­ных веществ из внешней среды или выведением продуктов обмена из организма Эти более высокие уровни саморегуляции (с внешним контуром обратной связи) достигаются благодаря целенаправленному поведению.

Любой живой организм может существовать лишь при периодическом потреб­лении из внешней среды питательных веществ, воды, минеральных солей и т. д. Такие состояния получили название первичных физиологических потребностей.

Однако термин «потребность» может трактоваться и более широко. Исходя из представлений В. И. Вернадского и А. А. Ухтомского о присущей живой системе тенденции самосохранения и саморазвития П. В. Симонов (1987) предлагает под потребностью рассматривать специфическую (сущностную) силу живых организ­мов, обеспечивающую их связь с внешней средой для самосохранения и самораз­вития, как источник активности живых систем в окружающем мире.

П. К. Анохин (1968) и К. В. Судаков (1971, 1986) в исследовании проблемы по­требности исходят из общебиологического принципа выживания как конечной цели любого поведения животных.

Истинная метаболическая потребность возникает в тканях организма, однако сигнализация о ней генерируется прежде всего в специальных высокочувстви­тельных рецепторах. Восприятие потребности происходит нервным и гумораль­ным путем, а соответствующая нервная сигнализация адресуется в специальные подкорковые отделы мозга, и прежде всего в ядра гипоталамуса — важнейшего от­дела промежуточного мозга (рис. 52). Возбуждение этих и связанных с ними цент­ров и формирует состояние мотивации. Приведем два основных определения это­го термина.

Мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изме­нений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, харак­теризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкор­ковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие по­ведение животного на удовлетворение исходной потребности (К. В. Судаков, 1971). Соответственно нотребностпо-ипформационный подход к пониманию дея­тельности мозга позволяет считать, что мотивация есть физиологический меха­низм активирования хранящихся в памяти следов (эпграмм) тех внешних объ­ектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению (II. В. Симонов, 1987).

Если первое определение мотиваций в большей мере адресуется к первичным физиологическим потребностям, то второе объясняет целенаправленный харак­тер поведения во всем разнообразии его психофизиологических проявлении.

Виды мотиваций. Если исходить из определения поведения как формы жизнв деятельности, которая меняет вероятность и продолжительность контакт⁰

с объектом удовлетворения имеющейся у организма потребности (П. В. Симонов, 1979), то вся наша жизнь представляется как непрерывная цепь формирующихся целей и их достижений или неудач.

Превращение актуализированной потребности из побуждения в цель и состав­ляет содержание процесса мотивации целенаправленного поведения.

Мотивация — физио­логический механизм активирования памят­ных следов тех пове­денческих актов, кото­рые способны удовлетворить имею­щуюся у организма доминирующую по­требность.

Наиболее распространенная классификация видов мотиваций предложена Н. Миллером (1960). Он выделяет низшие, или первичные мотивации, называя их также инстинктивными или висцеральными. Эти же со­стояния И. П. Павлов рассматривал как основные влече­ния и относил к ним голод, жажду, страх, половое чувство. К ним же могут быть отнесены и наиболее примитивные состояния, которые побуждают к актам мочеиспускания, Дефекации и т. д.

Вторую группу мотиваций составляют высшие, или вторичные, мотивации, которые приобретаются в тече­ние индивидуальной жизни и, хотя и строятся па основе генетически заданных потребностей, в значительной мере опираются на накопленный индивидуальный опыт. Сюда могут быть отнесены ^Все виды мотиваций, которые возникают но законам условного рефлекса.

Методы изучения биологических мотиваций. Одним из основных внешних проявлений мотиваций является целенаправленное поведение. Предложенная • К. Анохиным (1932) методика свободного выбора нищи животным оказалась весьма демонстративной, ибо предпочтение животным определенного вида ниши

^ясо, молоко, солевой раствор и пр.) свидетельствовало о наличии соответствую-^1Це1' "сходной мотивации.

^сл°вно-рефлекторная методика позволяет придать различным внешним

птам функции сигналов получения определенных видов пищи или воды и тем

самым определить степень соответствия внешней сигнализации естественно или искусственно сформированной внутренней мотивации.

Например, у собаки вырабатывают условные рефлексы в форме побежки сигнал стука метронома 60 ударов в минуту к левой кормушке, в которой всегда подается пресная пища, а на сигнал 120 ударов в минуту — к правой кормушке, по­бежка к которой подкрепляется нищей разной степени солености. Определив пре­дельную степень солености нищи, которую поедает животное (солевой порог), со­баку переводят па искусственную солевую диету с одновременным ограничением воды. Естественно, что чем длительнее содержание животных па солевой диете, то есть чем сильнее мотивация жажды, тем реже становятся побежки животных по сигналу «солевого» к правой кормушке.

Наконец такие побежки прекращаются вовсе, хотя клевой «пресной» кормуш­ке побежки сохраняются па прежнем уровне (И. П. Никитина, 1985).

Измерить мотивацию непосредственно пе представляется возможным, поэто­му используют косвенные приемы. Мотивация может возникнуть вследствие длительного лишения животного воды, .чпбо введения в желудок через фистулу солевого раствора, либо кормления животного сухой нищей. Оценить уровень мо­тивации жажды можно несколькими способами (рис. 53): путем измерения обще­го объема выпитой животным воды, частоты нажатия на рычаг для получения питьевого подкрепления или предельного количества хинина, добавленного в во­ду, при котором животное еще продолжает ее пить.

Электрическое раздражение определенных нервных центров, расположенных в гипоталамической области, сопровождается пе только возникновением первич­ных мотиваций, по и соответствующим поведением, ведущим к их удовлетворе­нию. Так, например, у крыс предварительно вырабатывают условный рефлекс на­жатия па рычаг, за которым следует пищевое подкрепление. При раздражении ла­теральной гипоталамической области даже накормленные крысы снова начинают нажимать на рычаг (Н. Миллер, 1960).

Особый интерес для физиологии мотиваций представляют эксперименты с са­мораздражением (Олдс, 1958). Оказалось, что раздражение определенных стрУ^к' тур головного мозга (прежде всего ядер гипоталамуса) через вживленные элект­роды приводит к тому, что животное начинает нажатием па рычаг само включат^ ток, чтобы наносить себе раздражения. Эти мотивации обладают значительной

_э11ергетической силой, и животные готовы преодолевать сложные препятствия ■ 111 достижения эффекта самораздражепия.

физиологические теории мотивации. Первая группа теорий мотивации осно­вана на представлении о сигнализации от периферических органов тела. В. Кеппон М932, 1934), Д. Хебб (1949) полагали, что мотивации определяются стремлением ганизма избежать неприятных эмоциональных ощущений, сопровождающих азличные побуждения. Животное утоляет жажду, чтобы избавиться от неприят­ной сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, чтобы избавиться от мышечных сокращений пустого желудка, и т. д.

Дальнейшие поиски привели к созданию другой группы теорий, в которых основное внимание уделялось гуморальным факторам мотиваций. Так, голод свя­зывался с возникновением так называемой голодной крови, то есть крови с су­щественным отклонением от обычной разницы в концентрации глюкозы в ар­териальной и венозной крови. Это и рассматривалось в качестве первопричины «голодных» сокращений желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения вне­клеточной воды в тканях, что может оцениваться специальными рецепторами (ос-мо- и* во.люмрецепторы). Половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови.

Для оценки справедливости гуморальных теорий мотиваций существенный интерес представляют наблюдения за двумя парами сросшихся близнецов-сакро-иагов, выполненные Т. Т. Алексеевой (1958). У этих близнецов была общая систе­ма кровообращения и раздельная центральная нервная система. Верхняя часть пищеварительного тракта у них также была раздельной. Оказалось, что кормле­ние одной из девочек, а значит равномерное распределение питательных веществ в кровеносной системе обоих близнецов, никогда не приводило к насыщению вто­рой девочки. Наоборот, у нее длительное время могла поддерживаться потреб­ность в нище. Эти наблюдения, а также многочисленные наблюдения на живот­ных показали, что гуморальные факторы не могут быть первопричиной возникно­вения биологических мотиваций.

По-видимому, как возникновение мотиваций, так и их удовлетворение имеет множественный гепез, в основе которого лежит иейрогуморальиый механизм пе­риферического и центрального уровней.

В самих мозговых структурах обнаружены чувствительные нервные клетки, специализированные па восприятии колебаний в содержании определенных хи­мических веществ, а также физических параметров питающих их жидкостей. Ос­новным аппаратом, содержащим такие центральные рецепторы, является гипота­ламус. И. Стеллар (1954), выдвинув гипоталамическую теорию мотиваций, пола­гал, что гипоталамус и является вместилищем «центрального мотивационпого состояния».

Рассмотрим для примера некоторые гиноталамические механизмы жажды. Во-первых, в латеральных ядрах гипоталамуса обнаружены осморецеиторы, детекти­рующие осмолялыюсть циркулирующей крови. Во-вторых, введение в латераль-^ыи гипоталамус солевого гипертонического раствора вызывает усиление нотреб-ия воды сверх физиологических потребностей (похожую реакцию вызывает электрическое раздражение этих же структур). В-третьих, повреждение лате-ьпого гипоталамуса нарушает регуляцию водного баланса, а повреждение

переднего гипоталамуса и преоптического ядра полностью устраняет способность к потреблению воды, не лишая, однако, животных возможности приппмат ь пищу И наконец, в-четвертых, раздражение «питьевой» зоны гипоталамуса провоцируй ет целый комплекс поведенческих реакций, связанных с поисками воды.

Хорошо известно, что прекращение питья наступает задолго до того, как вос­становятся физиологические константы крови. Показано также, что ни растяже­ние желудка, пи всасывание воды пе имеет решающего значения в регуляции по­требления воды. По этому поводу высказывается наиболее вероятное предпо­ложение: прекращение приема воды наступает в результате обратной связи от рецепторов ротовой полости, с помощью которой отмеряется количество погло­щенной воды, и через амигдалу тормозится реакция питья (Н. Мильиер, 1973).

Теперь рассмотрим некоторые теории мотивации голода, которые связывают это состояние опять же со структурами гипоталамуса. Наиболее последователь­ные поиски ведутся Б. К. Анандом и Д. Р. Бробеком (1951). которые считают, что в латеральном гипоталамусе располагается центр питания, а в медиальном гипота­ламусе — центр насыщения. Авторы допускают, что центры низания и насыщения находятся в реципрокных отношениях. Потребление пищи определяется тормоз­ными влияниями латеральной области на медиальную.

С. П. Гроссман (1960-1969) вводил в гипоталамус накормленных крыс биоло­гически активные вещества. Введение в латеральный гипоталамус адренергиче-ских веществ (в отличие от холинергических) вызывало усиленное потребление пищи. Введение же холинергических веществ провоцировало питьевые реакции. При этом возникал целый комплекс ранее заученных водо- и нищедобывательных двигательных реакций.

Сегодня является бесспорным положение о том, что гинота.ламичсские струк­туры не могут рассматриваться в качестве единственных аппаратов пищевого по­ведения.

Лимбический уровень (включая гиноталамические и ретикулярные механиз­мы) обеспечивает лишь примитивно организованные, лишенные выраженной це­ленаправленности тины пищевого поведения, так называемые пищевые автома­тизмы. Направленный же поиск пищи, ее оценка и выбор, а также формирование избирательного аппетита требуют участия коры больших полушарий головного мозга. Следовательно, только объединенное участие гипоталамуса, дпмбических образований и коры головного мозга формирует целостное пищевое поведение животных.

При этом исключительная роль гипоталамуса не вызывает никаких сомнении: этот отдел мозга как комплексный детектор физиологических дисбалансов (тем­пературы, питательных веществ, воды, гормонов, минеральных солей) играет до­минирующую роль в отношении пулей использования ресурсов организма. Прак­тически ни одну функцию организма нельзя себе представить вне прямой или косвенной зависимости от гипоталамуса.

Работами К. В. Судакова (1971, 1986) было показано, что каждое мотивацион-ное возбуждение строится на основе специфических химических механизмов, ак­тивирующих влияния подкорковых мотивациопных центров па кору головного мозга. Введением центральных адреполитиков (аминазина) удается избирательно заблокировать активацию коры при болевом раздражении. Активация же коры

₀ ровного мозга при пищевом возбуждении голодных животных избирательно блокирУ^ется холинолитическими веществами.

Наряду с вышесказанным существует и крайняя точка зрения П. Мак-Лина /1970) о жесткой привязке мотиваций к аппаратам лимбической системы. Он счи­тает что в гипоталамусе локализованы эмоционально окрашенные поведенческие еакции, связанные с рефлексами избегания, нападения, поиска, добывания ни­щи воды и пр. В амигдале сосредоточены мотивации голода, жажды, защиты от внешних вредных влияний. Перегородка связана с половым поведением. Проти­воположной позиции, которая кажется нам более справедливой, придерживается р 7]. Аисааксон (1978), который отмечает, что не существует одиночных анатоми­ческих образований для одиночных поведенческих функций, как не существует единых поведенческих функций, которые могли бы быть приурочены к анатоми­ческим образованиям таким образом, чтобы эти функции оказывались полезными в любых обстоятельствах и при всех внешних условиях.

Консервативный ха­рактер доминанты за­ключается в ее инерт­ности, устойчивости, длительности.

Доминирующее мотивационное возбуждение. В каждый момент времени до­минирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потребность. Сила потребности, то есть величины отклонения физиологических констант или концентрации соответствующих гормональных агентов, получает свое отражение в величине мотивациониого возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер. Консервативный характер до­минанты заключается в ее инертности, устойчивости, длительности. В этом ее большой биологический смысл для организма, который стремится к удовлетворению биологической потребности в случайной постоянно ме­няющейся внешней среде. В физиологическом смысле та­кое состояние доминанты характеризуется определенным

уровнем возбудимости центральных структур, обеспечивающей их высокую от­зывчивость и «впечатлительность» к разнообразным воздействиям. Но однажды проявленная доминирующая мотивация возобновляется и живет даже в порядке чисто первпо-рефлекториого фактора. Поэтому наряду с консервативным нача­лом в доминирующей мотивации как векторе поведения содержится и динамиче­ское начало, поскольку из множества новых подкрепляющих впечатлений проис­ходит непрерывный подбор «пригодного», нужного, имеющего непосредственную связь.

Первичный очаг возбуждения при формировании доминирующих биологиче­ских мотиваций (голод, жажда, секс) возникает в гипоталамических образованиях мозга (Р. А. Павлыгипа, 1966). Эти первичные очаги, в свою очередь, ведут к появ­лению вторичных очагов в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Кора головного мозга с ее не­прерывной и разномодалыюй активацией располагает всеми предпосылками для создания в ней вторичных очагов стационарного возбуждения. Принципиальным отличием таких очагов от первичных является исходная причина их возникнове­ния. Так, если первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в пер­вую очередь за счет гуморальных факторов, то вторичные очаги в коре больших °^лУШарий являются проекционными по своему происхождению и поддержива-^я за счет широкой конвергенции к ним множества суммирующихся здесь сен-^СоРных влияний.

Рассмотрим несколько конкретных примеров Содержание животных па длительной солевой дие­те, формирующее у них мотивацию жажды, создает в латеральном гипоталамусе очаг повышенной воз. будимости к вкусовым и висцерохимическим раз­дражениям (Л. С. Батуев, Б. Г. Гафуров, 1988). Сни­мается же подобный очаг введением в организм до­полнительных количеств жидкости.

Итак, мотивационное возбуждение, обусловлен­ное преобладающей потребностью организма, фор­мирует в гипоталамусе первичный очаг повышен­ной возбудимости, обладающий свойствами доми­нантного очага. Благодаря этому доминантному очагу быстро образуются условно-рефлекторные связи с теми или иными факторами окружающей среды (вторичные очаги), которые по своей функциональ­ной значимости могут быть сравнимы с эндогенны­ми механизмами самого мотивациопного состояния (рис. 54).

Нейрофизиология мотиваций. К. В. Судаков

(1986) сформулировал основные положения о прин­ципах нейрофизиологического обеспечения доми­нирующих мотиваций:

1. Любая биологическая мотивация обусловлена соответствующей метаболиче­ской потребностью и носит системный характер.

2. Потребность трансформируется нейрогуморальным путем в возбуждение ги-иоталамических центров, которые активируют другие структуры мозга, в том числе и кору больших полушарий.

3. Корковые и лимбические структуры мозга оказывают специфические для каж­дой мотивации нисходящие возбуждающие и тормозные влияния па гипотала-мические мотивациоиные центры.

4. Каждое мотивационное возбуждение представляет собой специфическую кле­точную и молекулярную интеграцию корково-подкорковых структур.

Избирательное возбуждение одних структурных образований сочетается с из­бирательным торможением других.

Мотивациоиные возбуждения существенно меняют конвергентные и дискри­минационные способности нейронов разных отделов мозга. Например, раздраже­ние пищевого центра латерального гипоталамуса приводило к тому, что нейроны сепсомоторной коры, ранее пе отвечавшие па световые, звуковые и гуморальные раздражения, приобрели способность реагировать па них. С другой стороны, ней­роны коры, пе отвечавшие ранее па введение кроликам морковного сока, начина­ли реагировать на эти раздражения после стимуляции центра «голода» латераль­ного гипоталамуса. Создается впечатление, что мотивационное возбуждение «на­страивает» нейроны различных областей мозга на подкрепляющие воздействия.

Мотивационное возбуждение находит свое выражение в специфическом Р^аС^ пределении межичпульсных интерната и образовании характерной пачечно

Эмоции — субъектив­ные реакции живот­ных и человека на внутренние и внешние раздражители, прояв­ляющиеся в виде пере­живаний и соматове-гетативных сдвигов.

Возбуждения, поступающие в мозг при подкреплении, адресуются к различ ным нейронам и оставляют «след» в их деятельности, формируя сложную пейро динамическую констелляцию. С пей и происходит срав­нение параметров достигнутых результатов.

В. Г. Зилов (1978) показал, что в формировании раз­личных биологических мотиваций участвуют одни и те же пейромедиаторы, однако в различных комбинациях в разных структурах мозга, что свидетельствует о специфи­ческой нейрохимической интеграции конкретного мотн-вациоппого возбуждения. Последнее проявляется также и в общей чувствительности отдельных нейронов к нейро-медиаторам и олигопептидам (К. В. Судаков, 1986). Способность ряда пептидов (апгиотензин II, бета-лииопротеип, пентогастрин и др.) при вцутрижелудочковом введении избирательно продуцировать или подавлять определенные биологиче­ские мотивации открывает путь к изучению молекулярной интеграции мотиваци-онпого возбуждения.