Глава 6

ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

§ 1. Генетическая детерминация свойств поведения

Генотип — вся сово­купность генетическо­го материала организ­ма или его часть, то есть комплекс всех наследственных задат­ков, контролирующих развитие, строение и жизнедеятельность организма. Способ­ность к обучению де­терминирована, как и любой другой признак организма, генотипом и обусловлена действи ем множества генов.

Генетика поведения. Генетика поведения как самостоятельная научная дисцип­лина существует сравнительно недавно, ее возраст исчисляется с момента выхода книги Д. Фуллера и В. Томпсона «Генетика поведения» в i960 г. Главной стержне­вой задачей этой пауки сразу же стало изучение генетиче­ских основ индивидуально приобретенных форм поведе­ния.

Всю совокупность генетического материала организма или его часть, то есть комплекс всех наследственных зяЛ датков, контролирующих развитие, строение и жизнедея*! телыюсть организма, именуют генотипом Реализация генотипа особи происходит при ее непрерывном взаимен действии с внешней средой, а продукт интеграции геноти-иических и средовых воздействий, заключающийся в на­боре морфологических, физиологических и поведением ских признаков организма, именуется фенотипом. Между генотипом и фенотипом нет однозначного соответствия^ Генотип лишь определяет возможные пути развития орга­низма и его свойств при взаимод, йсп.нн v внешней сре-я доп. Последняя влияет на фенотиническую пзмепчивосЯ| организма, а диапазон этой изменчивости зависит от так называемой imp мы реак­ции, которая задается генотипом.

Напомним основные наиболее устойчивые понятия. В генах, то есть молекулам ДНК, заключены потенции организма. Эти потенции определяют норму реакции

организма в отношен и:: его ф;;.;;;-ц ск..л .. .■ -и пчсскИХ

Фенотип — продукт интеграции генотипи-ческих и средовых воз­действий, заключаю­щийся в наборе морфологических, фи­зиологических и пове­денческих признаков организма.

функций. ДНК передает закодированное ге нет и четкое«■ общение молекулам РНК. Таким образом. РНК получая ет от ДНК исходные инструкции, записанные с помощью■ линейного кода, До появления надлежащих стимулов большая часть комплексов ДНК находится в неактивной форме. После соответствующей стимуляции ДНК акпий вируется и быстро синтезирует РНК іак. что становится возможным и синтез специфических белков. В больший* стве молекул ДНК каждый участок (.мок.- і ' пецпализи-ровап, поэтому его изменение приводит к фенотипическому дефекту поведения в результате синтеза измененных РНК и белков.

Уже с момента возникновения оплодотворенной клетки в результате ^слИ1^Н двух родительских клеток начинается реализация генетической информации, Ш лученной от этих родительских клеток. На зародыш возденет пуст внешняя ^СР#Я

опая передает свои влияния вначале через материнский организм, а затем и ие-^К )едственпо. В дальнейшем развертывание свойств генотипа в форме различ-" х структурно-функциональных комплексов происходит иод непрерывным воз-^ВЬ(СТВием среды. Поэтому любой фенотипический признак — это сплав из врож-^д щых и приобретенных компонентов.

^ДС Задачи генетики поведения состоят в стремлении выделить генетическую сущ-ость в фенотииическом проявлении поведенческих актов, попытаться направ­ленно влиять на генотииическую сущность поведенческих проявлений и базовых войств нервной системы и, наоборот, определить силу средового воздействия на генотип организма и оценить стабильный характер возникшей поведенческой из­менчивости и др.

Несмотря па свою молодость, генетика поведения не только разработала ряд специфических методов исследования, но и сформулировала ряд принципиаль­ных теоретических положений.

Генотип и его влияние на поведение. Фактически все современные исследова­ния показывают, что изменения в генотипе глубоко влияют на внешне наблюдае­мое поведение животных и человека.

Наиболее распространен метод лабораторной селекции генетически чистых линий животных (инбредиые линии), все особи которой обладают одинаковым генотипом. Если животные разных иибредпых линий, выдержанные в одинако­вых условиях, проявляют существенные различия в поведении, то приходят к вы­воду о генетической обусловленности этих различий.

Способность к обуче­нию, как и любой дру­гой признак организ­ма, детерминирована генотипом и обуслов­лена действием мно­жественных генов.

Так, например, путем искусственного отбора были выведены линии крыс и мы­шей с высокой и низкой эмоциональной активностью в тесте «открытого поля» (рис. 49). Активными называют крыс, которые, будучи помещенными па откры­тую освещенную площадку, обнаруживают частые дефекации и мочеиспускания и, оставаясь неподвижными, часто распластываются на одном месте. У переактив­ных крыс пе было дефекации, и они свободно разгуливали по площадке. Реактивные крысы из-за высокой эмоцио­нальности медленно обучаются избеганию удара электри­ческого тока.

Исследования на линиях животных с известным гене­тическим дефектом, или мутантах, привели к выводу, что способность к обучению, как и любой другой признак ор­ганизма, детерминирована генотипом и обусловлена дей­ствием множественных генов. Путем использования множественного скрещи­вания (гибридологический метод) нескольких линий мышей, различающихся способностями к обучению, А. Оливерио (1972) показал, что эти генетические Различия основаны на свойствах головного мозга обеспечивать разный уровень ^обУчения.

_ид Коллинз и Д. Фуллер (1968) вывели линию мышей, а Л. В. Крушинский '„ Молодкина (1971) — линию крыс по признаку высокой чувствительности Ха^и ^{С1ВИЮ СИЛЫ101}° ^звУ^ка. который вызывал у них энилептиформные судороги, "ой ^1е11У^И1|ные формы аудиогенной эпилепсии стали широко раснространен-ско-^М°^ДеЛЬЮ Устойчивого патологического состояния. Сравнение неврологиче­ски- ^СТатУ^са крыс линии Крушипского-Молодкиной с крысами линии Вистар РУЖили у первых значительный дефицит в обучении ориентировке в 12-лу-

чевом лабиринте, процессов кратковременной памяти и общей инертности возбу­дительно-тормозных взаимоотношений (Б. А. Рябинская и др., 1981) (рис. 50)* В то же время но скорости переделки сигнального значения условных раздражи­телей (положительный превращается в отрицательный и наоборот) более способ­ными оказались крысы линии Крушипского-Молодкииой но сравнению с крыса­ми линии Вистар (Л. В. Крушинский, 1960).

Р. Коллинз и Д. Фуллер предположили, что различия между линиями мышеи по их предрасположенности к аудиогеппым судорогам контролируются одним ге­ном. Обычно один ген влияет на несколько различных признаков. Например, аль-

бинизм контролируется одним геном, который влияет одновременно и на призна-

поведения в открытом поле. У человека гены, ответственные за микроцефалию _и фенилкетонурию, вызывают расстройство в строении и биохимии мозга и со-₍ ождаются умственной отсталостью. Однако большая часть свойств пове-епия животных детерминирована действием многих генов, каждый из которых отдельности сравнительно мало влияет на фенотип.

Генетика инстинктов. Занимаясь генетикой поведения, ученые сталкиваются необходимостью и выбором для анализа «единиц поведения». Некоторые уче­ные считают, что наиболее удобными для этой цели являются комплексы фиксиро­ванных действий (КФД) благодаря их четкой выраженности и устойчивости.

В. С. Дилтер (1962) наблюдал гнездостроителыюе поведение у разных видов попугаев-неразлучников. Особи одного вида отрывали кусочки материала для гнезда и переносили их в клюве, а особи другого пе держали их в клюве, а засовы­вали под боковые перья. Гибриды, полученные от скрещивания этих видов, обна­ружили смешанный тип поведения: птицы вначале засовывали материал для гнез­да в перья, а потом вынимали его и брали в клюв, доставляя к гнезду. Такая смесь двух КФД была представлена у межвидовых гибридов. Следовательно, у гибри­дов в их генотипе представлены оба родительских поведенческих комплекса, од­нако извращена целесообразная последовательность их реализации.

Имеется много примеров, показывающих существование генов, действие кото­рых подобно переключателю: они определяют, появится ли данный комплекс дей­ствия или пет. Вероятно, естественный отбор благоприятствует группировке тех генов, которые способствуют проявлению полезного поведенческого признака.

Эффективным путем для изучения эволюции поведения является вышеопи­санный прием экспериментального анализа наследования КФД. Метод получе­ния межвидовых гибридов оказывается в этом плане весьма убедительным.

Нервно-психические заболевания генетической природы. К настоящему времени известно более 80 заболеваний, связанных с определенными генетиче­скими дефектами. И хотя очевидно, что наследственная информация влияет па развитие психопатологических симптомов, конкретные механизмы этого влия­ния в большинстве случаев остаются неизвестными.

Определенные виды расстройств высшей нервной деятельности связывают с тремя типами генетических аномалий.

*■ Аномалии, связанные с рецессивными генами, возникают в результате дефици­та определенного фермента в печени. Типичным примером такого рода забо­левания служит феиилкетонурия, которая в поведении проявляется в форме задержки умственного развития, а иногда сопровождается эпилептическими припадками и психозами. Данное заболевание обусловлено изменением гене-тического кода в одном участке хромосомы.

Аномалии, связанные с доминантными генами, в заболевании проявляются 'фи особых условиях или стрессах. Ярким примером может служить хорея Гет-

ингтона, которая начинается обычно в возрасте 30-40 лет (дегенерация коры оазальпых ганглиев) и проявляется в непроизвольных движениях, пепра-

Ильной подергивающейся походке, характерных гримасах, замедленной, пев-^Пяти°й Речи, ухудшении памяти, повышенной раздражительности, депрессии, ^Слабоумии.

Сходны с этой болезнью и такие наследственные заболевания нервной систв мы, как болезнь Альцгсймера и болезнь Паркипсона (дрожательный параличи Допускают, что такую же природу имеют шизофрения (грубое расстройстве интеллектуальной деятельности) и маниакально-депрессивные психозы. Вы­сокая наследственная предрасположенность к шизофрении не вызывает со! мнения. Риск заболевания шизофренией у детей, где один из родителей боле» шизофренией, 10-15 и 35-40%, если больны оба родителя. Существуют дан­ные о высокой наследственной предрасположенности к эпилепсии, основным симптомом которой являются судорожные припадки. 3. Аномалии, связанные с хромосомнъши аберрациями, заключающимися в до-, бавлепии или утрате целой хромосомы или ее части. Типичным примером та-= кого заболевания служит болезнь Дауна, выражающаяся в задержке умствен** нош и психического развития. Больной имеет 47 хромосом вместо 46, свойст­венных нормальному человеку. Наличие лишней хромосомы обусловливает синтез избыточного количества фермента, необходимого для построения бел­ков головного мозга.

Группу заболеваний с ранним нарушением интеллекта объединяют иод термит» пом «олигофрения». При этом хромосомные мутации могут выражаться в измене-, нии числа хромосом, их структуры или краткого изменения гаплоидного набора. И всегда они сопровождаются тяжелыми формами умственной отсталости в соче­тании с различными пороками развития.

Возбудимость опреде­ляет действие генов, детерминирующих от­дельные поведенческие акты.

Л. Г. Романова и Л. Г. Калмыкова (1981) выдвинули гипотезу о генетическом природе психических болезней. Они полагают, что доминантные мутации должны приводить к поражению или дисфункции строго ограниченных структур мозга. Приуроченность данного психического дефекта к определенным жестким мозго-1 вым системам дает возможное] ь попять не только моз­говые механизмы психических расстройств, по и онред<$ лепные аспекты нормального поведения.

Генетика свойств нервных процессов. Первым, кто обратил внимание на необходимость изучить геиетичеЯ скую природу свойств основных нервных процессов (их силы, уравновешенности и подвижности), был И. П. Павлов в процессе разработ­ки им физиологической базы для определения типов нервной сист емы животных.

В дальнейшем отечественные ученые (Л. 13. Крушипский, 1946; В. К. Красус-ский, 1963) доказали генетическую детерминированность силы возбудительного процесса, а В. К. Федоров (1971) показал зависимость от генотипа материнского организма такого свойства, как подвижность нервных процессов.

М. Е. Лобашев обратил внимание на наследование такого фундаментальной свойства нервной системы, как возбудимость, которая определяет действие генов, детерминирующих отдельные поведенческие акты.

Ученики М. Е. Лобашева создали стройную систему взглядов на нейрохимиче­скую и молекулярную детерминацию поведения (Н. Г. Лопатина, В. 13. ПоноМ»". ренко, 1987).

Исследования позволили вычленить эффект отдельного гена, вносящего оса иовной вклад в формирование порога первпо-мышечпой возбудимости, а так*» установить его идентичность с определенным локусом хромосом,,г Более ^тоГ°^ эти же гены участвуют в наследственной детерминации пороговых характеристИ!

мой _СИСТемы в целом. У видов, пород и рас животных, имеющих высокую ¹ «вно-мышечную возбудимость, наблюдали и более высокую пищевую возбуди-¹ гть и более высокие показатели силы возбуждения. Основой такой общности нетических механизмов могут быть функциональные или структурные особен­ности клеточных мембран и связанных с ними ферментов, определяющих харак-протекания внутриклеточных процессов (В. В. Пономарепко, 1970). Генетическая детерминация особенностей обучения. Выведены линии крыс, сличающихся но обучаемости в сложном лабиринте: способные крысы ориен-тировались лучше по пространственным ориентирам, а неспособные — по зри­тельным. Большое значение при этом имеет характер мотивации: способные кры­сы сильнее мотивируются голодом, а неспособные — в защитно-оборонительных ситуациях.

Вклад каждой из скрещиваемых линий в свойства обучаемости конкретного поколения и особи неодинаков. М. П. Садовникова-Кольцова (1928) предположи­ла наличие у крыс трех групп генов, детерминирующих способность к обучению:

• гены двигательной активности;

• гены эмоции страха;

+ гены ориентировочно-исследовательского инстинкта.

Однако корреляция этих свойств со способностью к обучению не всегда прояв­ляется, и в настоящее время рассматривают эти комбинации признаков как нося­щие феиотипический характер.

Наследственную основу различий в обучении М. Е. Лобашев предполагал ис­кать в генетически детерминированных особенностях безусловных рефлексов, и прежде всего в уровне пищевого рефлекса как основного модулятора функцио­нальной активности нервной системы. Показано наличие генетических корреля­ций между уровнем функциональной активности нервной системы и способно­стью к выработке условных рефлексов (В. В. Пономарепко).

Ю. С. Дмитриевым (1981) было установлено, что порог возбудимости и ско­рость образования оборонительных условных рефлексов проявляют сходный ха­рактер наследования (рис. 51). Вероятно, в основе лежит множественный эффект какой-то общей группы генов. В число контролируемых им признаков поведения следует отнести ориентировочно-исследовательскую активность, общую двига­тельную активность и уровень эмоционального статуса. Последние могут участво­вать в наследственной обусловленности условно-рефлекторных форм поведения. ^ен, контролирующий вышеназванные признаки, идентичен гену, определяюще­му содержание биологически активных соединений в плазме крови, серотопииа и 1981)^{РеПаЛИИа В ткапях гипотала}муса (А. Оливерио и др., 1973; Ю. С. Дмитриев,

Таким образом, множественное влияние одного и того же гена может заклю-ься в контроле порога возбудимости нервной системы, содержания нейроак-нчх соединений и способности к обучению (образованию оборонительных ^условных рефлексов).

нотип и анатомические особенности мозга. Благодаря трансплантации по-р ^Сь возможность экспериментального изменения массы мозга. Пересадка аф-_Га ^1ской рыбке-теляпии среднего мозга от донора увеличила общую массу моз-чипиента и одновременно улучшила ее интеллектуальные способности: рыб-

ка успешно выполняла задачи но различению и переделке сигнального значения раздражителей, что до операции делала с трудом.

К настоящему времени получено значительное число убедительных аргумен­тов, которые позволили приписывать особую роль структурам гиппокампа в про­цессах обучения и памяти. В процессе начальных этапов обучения в нейронах гип­покампа наблюдается более интенсивное включение меченых белков (Р. Хиден, 1972). Ухудшение способности к обучению соответственно связывают с наруше­нием синтеза специфических белков нервной ткани (типа /5-100). Если в наслед­ственной обусловленности структурных признаков и способное.™ к обучению участвуют общие гены, то генетическая изменчивость одного из признаков повле­чет за собой изменения и в уровне проявления второго. Оказалось, что изменчи­вость синапсов па клетках гиппокампа значима для наследственно обусловленно­го уровня активации этих нейронов. Причем число окончаний мшистых волокон на дендритах пирамидных клеток находится в определенной связи со способно­стью мышей к образованию оборонительных условных рефлексов. Между чис­лом терминален па базальпых дендритах и уровнем осуществления условных рефлексов существует высокая отрицательная корреляция. Высокий уровень условно-рефлекторной деятельности коррелирует' с многочисленностью синап­сов па апикальных дендритах пирамид гиппокампа. Последнее связывают с тем, что создаются лучшие условия для проявления состояния длительной активации гиппокампа, что обеспечивает его участие в процессах обучения и запоминания-

Структурные изменения распространяются и па другие отделы мозга: у "Р¹** с высоким уровнем условно-рефлекторной деятельности обнаружена больШ ширина сенсомоторной области коры, большие размеры зубчатой фасции, моэо. листого тела с большим числом миелинизированиых волокон. Генетически детер минированные структурные особенности захватывают и лимбическую систему мозга (Н. И. Дмитриева и др., 1983, 1985):

у хорошо обучающихся крыс увеличивается ширина лимбической коры; Ф увеличивается размер клеток ядер гипоталамуса и амигдалы;

увеличивается число глиальных клеток свода по сравнению с животными низким уровнем возбудимости и скорости образования условных рефлексов.

Л В. Крушииский (1977) считает, что избыточное количество нейронов моз-необходимое условие для полноценного восприятия окружающей среды и формирования адекватных поведенческих реакций.

Гипотеза нейроэндо-кринной регуляции реализации генетиче­ской информации: вто­ричные посредники и стероидные гормоны представляют собой интеграцию функций нервной и эндокринной систем на молекуляр­ном уровне.

Генотип и нейрохимия мозга. Наследование свойств обучаемости по материн­ской линии позволяет обратить внимание на значение не только ядерного аппара­та нервных клеток, но и всего цитоплазматического со­держимого. Реализация генетической информации, зако­дированной в молекуле ДНК в ядре нервной клетки, осу­ществляется при непосредственном участии химических факторов самой цитоплазмы клетки. Помимо широко известных первичных химических посредников-нейроме-диаторов, с помощью которых информация передается к нервной клетке и активирует ее в соответствии с прису­щей ей собственной генетической программой, в настоя­щее время в самостоятельную категорию метаболиче­ских факторов выделены вторичные посредники (мес-сенджеры). В первую очередь к ним относят циклический аденазинмонофосфат (ЦАМФ), выполняющий функцию универсального клеточного регулятора.

Нейромедиаторы и пептидные гормоны выступают по отношению к клетке в качестве сигналов. Эти сигналы воздействуют па мембрану клетки и способству­ют образованию из АТФ вторичных посредников — ЦАМФ, который стимулиру­ет более чем 200-кратпое усиление воздействия на клетку внешнего для нее сигна­ла. ЦАМФ активирует соответствующие ферменты (протеипкиназы), обеспечи­вающие образование определенных белков. Эти рецепторные белки встраиваются в постсинаптическую мембрану клетки и способствуют высокой эффективности воздействия определенного сигнала на клетку.

Ионы кальция также относят к категории вторичных посредников, от которых зависят как пре-, так и постсинаптические процессы клетки и формирование ее электрической активности. Вслед за открытием рецептора кальция — белка каль-модулина было установлено, что он регулирует синтез и распад ЦАМФ.

Особое внимание обращают па стероидные гормоны, которые реализуют свои эффекты, минуя систему вторичных посредников. В отличие от пептидных гормо­нов стероидные гормоны уже имеют собственные возможности проникновения в нервную клетку, где они связываются непосредственно с ее ядром. Три основных ^_ь)^КТ0Р^а Регуляции — вторичные посредники, ионы кальция и стероидные гормо-

~ ^взаимодонолняют друг друга.

^- Пономарепко (1970) предложила гипотезу нейроэндокринной регуляции сп Реализации генетической информации, согласно которой вторичные по-

_и ^11Ики и стероидные гормоны представляют собой интеграцию функций нервной сти ^кР^инн°й систем на молекулярном уровне. Возможность регуляции активио-_Наль^е"^{ов в} нервной системе возрастает в эволюции за счет увеличения как нейро-Вли ^1Ь'^Х' ^{Гак и го}Р^моиальных звеньев этой регуляции, а также онтогенетического ^я на эти звенья, включая весь приобретенный индивидуальный опыт.

Гетерохрония реализации генетической программы. Признаки и свойства мозга, детерминируемые генетической программой, образуют так называемую консервативную наследственность вида. Она может отражаться в структурны» или функциональных признаках, в константной последовательности панов раз?! вития поведения. Эти признаки инвариантны для целою вила и возникли ц₀д действием стабилизирующего отбора. Динамика онтогенеза является удобной мо­делью для изучения закономерностей развертывания генетической программы Например, изучение созревания восходящих возбуждений в кору мозга от рети­кулярной формации, от зрительной системы и прочего позволяет представить ход развития врожденных матриц будущих поведенческих актов, формирующихся в процессе обучения (Ф. А. Ата-Мурадова, 1983). Особенность онтогенетического метода заключается во вмешательстве в гетерохронпую активацию генома (гл. 5)3

Биогенетическая последовательность стадий развития физиологических си­стем отражает стадийное действие генных факторов различного эволюционного возраста. Активность генов каждой стадии развития, формирующей соответст­вующий фенотипический признак, создает необходимый генетический фон и вклю­чает новые системы генов следующей стадии. Например, созревающие первыми структуры восходящих корковых возбуждений прокладывают путь для других компонентов поздно созревающих структур.

П. К. Анохин (1968) подчеркивал опережающее активирование специфиче­ской генетической системы, определяющей стадийность развития, и раннее вклю­чение нейрональных функций как системного процесса. Так, синхронизация активности в популяциях нейронов, объединяющихся в рано созревающие ан-;; самбли, отражает системный характер активации генетической программы. Уста-); повлепа первичность созревания неспецифпческих восходящих в кору возбужде-' ний. Вначале созревает более древняя холнпергическая форма поведения, кото­рая обусловливает первичную реакцию гиперсинхронизацим .Чатем добавляется адренергический механизм, заменяющий гинерсинхронизацию характерной для! взрослого десинхроиизацией (Ф. А. Ата-Мурадова, 1983). При этом подчеркива­ется жесткость генетической запрограммированности данных феноменов, что свидетельствует об известной инвариантности соответствующих генных инте­грации и об их значительном историческом возрасте.

Одной из иллюстраций такого положения могут служить эксперименты с пе* ресадкой (трансплантацией) мозговой ткани у амфибий. Пересадка закладки головного мозга между зародышами разных видов бесхвостых амфибий, зна­чительно различающихся по поведению, показывает, что поведение в основном, определяется трансплантированным мозгом (Л. В. Полежаев, 1983). Например, прошедшие метаморфоз остромордые лягушки с пересаженным им мозгом жабы-чесночницы демонстрируют поведение жабы-чесночницы: ползают на брюхе, вы­капывают в земле ямки и зарываются в них.