Глава 5

ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ § 1. Повеление как фактор эволюции

Поведение наряду со структурными признаками организма рассматривается как важнейший фактор эволюционного процесса.

Современное развитие дарвиновской теории эволюции опирается на естесц венный отбор как ее краеугольный камень и рассматривает понятия макро- и микро-

1 эволюции. Наследственная структура вида, его генофонд,

Поведение — совокуп- _ирц развитии каждой конкретной особи выражается в иа- ность двигательных ак- g_Q признаков и свойств, обеспечивших ее выживание тов организма, возни- ' _

каюшйх в ходе ¹¹ воспроизведение в потомстве. При изменении окру;

взаимодействия с жающей среды медленно меняются сам генофонд и вид

внешней средой и на- в целом. Этот процесс получил название макроэволюции.

правленных на удовле- Другой способ анализа эволюционных преобразовав творение доминирую-

^v , ^V1 пии организмов связан с широким использованием так

ших у организма ^{к 1}

потребностей. Поведе- называемого популяционного подхода. Установлено, что

ние имеет адаптивное наиболее благоприятные условия для проявления геиотш

значение и является пической изменчивости и соответствующего эволюцией

важнейшим фактором _1[Ш._{0 ИЗМЄІІЄШ1Я вида} возникают тогда, когда вид распада!

эволюиии вида. , ,,

ется па ряд небольших изолированных колонии — поіга

ляцип. Популяция — это совокупность особей одного вида, давно населяющих определенную территорию, обеспечивающая свободное скрещивание в пределах популяции, но изолированная от соседних популяций. Микроэволюционный процесс происходит в относительно короткое время, на огра­ниченных территориях и в ограниченных популяциях. Таким образом, популя­ция — это элементарная единица процесса микроэволюцпи. способная реагиро­вать на изменение среды перестройкой своего генофонда. Комплекс представлений о макро- и микроэволюцпи получил название синтетически/) пк-ории эволюции.-Поведение в эволюции вида и популяции. Современная концепция вида под­черкивает поведенческую репродуктивную изоляцию особей разных сипов и обесгщ чение условий для внутривидового размножения. Поведенческие механизмы, в ре! продуктивном отношении изолирующие один вид от другого, следует считать наиболее важным комплексом атрибутов отдельного вида, поскольку они по опре-

1 делению входят в состав видовых критериев (И. Майр,

Репродуктивная изоля- 1963)

ция — предотвращение г> к „*«м

спаривания партнеров ^{Вид как} экологическое единство взаимодействует с дрУ

из разных видовых по- гимн видами как целое. Хотя вид обладает общим гено-пуляций на основе их фондом, между индивидуумом и видом существует про*

несоответствия в поло- межуточный уровень, который и обозначается как нону* вом поведении. Спо- собствует изолянии ви- ляция.

довых популяиий. Преобладавший в течение многих десятилетий так на^- , 1 зываемый типологический подход сое!.)' в ;!■;': і рагиро»

Поведение особи — это, во-первых, гене­тически детерминиро­ванная видоспецифи-ческая программа, а во-вторых, лабиль­ная система конкрет­ных адаптации к ме­няющимся условиям.

щи от отдельности, неповторимости, изменчивости ка-^В- ого организма и рассматривании лишь черт сходства, звочявших отнести разные организмы в одну и ту же " ,_и„у. При нонуляциоином подходе каждый организм Усматривается как продукт уникального в своем роде Сочетания генетических и средовых факторов.

дпительное и направленное изменение генотипа но-упянии — это элементарное эволюционное явление. Ге­нетическая изменчивость популяции может усиливаться

благодаря мутациям, рекомбинациям и притоку новых генов, ослабляться — бла­годаря естественному отбору, или генетическое разнообразие популяции может стабилизироваться благодаря чисто генетическим закономерностям, а также влия­нию экологических и поведенческих механизмов.

В эволюции популяции поведение играет двоякую роль: с одной стороны, с по­мощью поведения обеспечивается изоляция популяции, с другой — поддержива­ется генетическая гетерогенность популяции.

Поведение и репродуктивная изоляция. Существует много факторов, обеспе­чивающих изоляцию видовых популяций. К ним относятся так называемые этно­логические изолирующие механизмы, препятствующие межвидовому скрещива­нию, и прежде всего различия в коммуникативном поведении. Потенциальные партнеры не могут встретиться в связи с разным местообитанием, несовпадением сезонов размножения, предпочитаемым для спаривания временем суток. Предот­вратить спаривание па основе несоответствия в половом поведении партнеров го­раздо экономнее и надежнее, чем использовать другие механизмы изоляции, пре­пятствующие полноценному оплодотворению или появлению нежизнеспособных гибридов.

Брачное поведение животных и птиц, представляющее собой целый комплекс сигналов, встроенных в систему коммуникации потенциальных партнеров и жест­ко детерминированных генетически, получило название ритуализации. Такую ви­довую систему коммуникации рассматривают как динамический процесс. Каж­дой его фазе соответствует свой комплекс коммуникативных сигналов и правил. Предъявление этой последовательности сигналов особи-реципиенту вызывает та­кое состояние, при котором ее ответная реакция будет соответствовать стереоти­пу коммуникаций данного вида. Приведем пример из биологии амфибий. В одной и той же области, в одном пруду или луже могут жить несколько разных видов ля­гушек и одновременно возникает пение самцов нескольких видов. Самки реагиру­ют па крики только «своих» самцов. Видимо, видоспецифический характер их не­сен возник в результате естественного отбора.

Отбор действует па уровне отдельной особи. Он сохраняет те приспособления, которые максимизируют успех размножения данной особи иа протяжении всей ее изни. Половой отбор — это форма естественного отбора, сведенная к неодипако-Ым шансам на нахождение и привлечение брачного партнера, спаривания, онло-_11ов^ВоР^е1|ия и выведения потомства. Поэтому отбор ведет к преобладанию геноти-

с высокой приспособленностью, так °^{Ведение и} генетическое разнообразие популяции. Давно изучено явление -р_ак,^{11азь1ва}емой миграции животных из одной природной популяции в другую. ^я миграция особей важна для формирования генофонда, и прежде всего она

предотвращает тесный инбридинг (близкородственное скрещивание). Напри.мел! у навиаиов-апубисов половозрелые взрослые самцы и неполовозрелые самки ча<* то переходят из одной популяции в другую. То же отмечалось у горилл п шимпанзе.'

Гепотиническая изменчивость популяции может поддерживаться существовал нием полиморфизма по признака.» поведения, например по уровню двигательной активности и эмоциональной возбудимости.

Наконец, важно подчеркнуть участие поведения в поддержании численности^ а также пространственной и внутренней структуры популяции в целом. В качест­ве одного из примеров можно упомянуть следующее. Многие птицы размножают­ся в колониях, причем каждая пара занимает отдельный участок определенной ве­личины. Если какой-либо птице пе удается запять гнездовой участок в пределах ограниченной территории для размножения, то она вовсе пе размножается в дан­ном сезоне. Так, но достижении известного предела плотности популяции остальч ные птицы «жертвуют» размножением па благо группы в целом. Значит, поведе­ние становится рычагом регулирования плотности популяции.

Этология — наука, из­учающая поведение животных, преимуще­ственно видоспенифи-ческие формы поведе­ния в естественных ус­ловиях обитания.

Поведение животных и современная этология. Начиная с середины 30-х rrї одним из направлений в изучении поведения животных стала этология (от греч: этос — характер, нравы). В задачу этой науки входит изучение «морфологии пове­дения животных» и в основном изучение инстинктивных движений. Этологическая позиция характеризовалась тре­бованием изучать формы поведения, имеющие биологи­ческий смысл в естественных условиях у различных ви­дов домашних и диких животных. В. А. Вагнер (1914) счи­тал, что эволюцию поведения можно исследовать точно так же, как изучают эволюцию органов. С его точки зре­ния, инстинкты подлежат тем же законам развития, ко-., торым следуют морфологические признаки. Другие этологи (Уитмен, Юкскюль, Хейнрот) также обращали внимание на удивительную константность инстинк­тивных форм поведения, которые могут, как и морфологические особенности» служить таксономическими признаками.

Комплексы фиксиро- ванных действий

сложные стереотипные движения, образующие высокоорганизован­ную поведенческую по­следовательность.

В этологических исследованиях поведенческие акты рассматриваются как uerj лостные, неделимые. Центральное место в этологпческом мышлении занимают комплексы фиксированных действий (КФД), представляющие собой сложные стереотипные движения, образующие высокоорганизованную последователь-, пость. Эти КФД вызываются простыми, по высокоспецнфичпымп раздражителя­ми (выполняющими роль толчка) и одинаково проявляв ются у всех представителей данного вида. Начавшись НО таким стимулам, КФД могут продолжат ься и в их отсуи ствие, причем эти КФД теперь уже утрачивают свой при­способительный смысл. Но КФД трудно вызвать повтор*] но, поэтому их относят к самонстощающимся реакциям. Считается, что КФД пе связаны с индивидуальным опы­том организма и осуществляются практически с первоГЯ же раза. К такому виду стереотипных актов относятся реакции закатывания яий в гнездо у серого гуся: приблизившись к яйцу, гусь вытягивает к нему шею и Д01 трагивается клювом до земли по другую сторону яйца. Совершая ряд строго стет реотинных движений в вертикальной плоскости, гусь возвращает выкатившееся в гнездо (рис. 34). Откатывание яйца в сторону, замена его па искусственную

Инстинкт СЛОЖНО-

рефлекторный комп­лекс наследуемых по­веденческих реакций особей одного вида, характеризующийся стереотипностью и стабильностью.

Специфические стимулы, запускающие КФД, получили название «знаковых стимулов». Самцы трехиглой колюшки, защищая свою территорию, реагируют иа строго специфический признак самца своего вида — крас­ное брюшко. Если па территорию, запятую этой рыбой, поместить точную модель самца, по с брюшком другого цвета, агрессивного столкновения не произойдет. Модель же с красным брюшком будет подвергнута яростному на­падению. Такие стимулы-релизеры подходят к соответст­вующим поведенческим реакциям, как ключ к замку, вы­свобождая весьма сложные акты поведения, без специаль­ного обучения. В обычном состоянии КФД находятся под влиянием активного торможения. Каждый инстинктивный акт контролируется тормозным нервным механизмом, который реализуется благодаря комбинированному действию гор­монов, внешних раздражений и влияний высших нервных механизмов (В. Детьср и Э. Стеллар, 1967).

Этологи предполагают, что знаковые стимулы (релизеры, ключевые сигналы) воздействуют па локализованный в определенном участке мозга «врожденный разрешающий механизм», который снимает это торможение и способствует раз­рядке соответствующих центров. Запускаемый в результате КФД зависит не только от стимула, по и от накопившейся «специфически!! энергии действия». Ес­ли эта энергия мала, возникают самоистощающиеся КФД; если, наоборот, велика, КФД может возникать вообще без всякого внешнего стимула.

Инстинкты — сложнорефлекторные комплексы. Термин «инстинкт» в пере­воде с латинского означает внутреннее побуждение. Однако наряду с побужде­ниями к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия.

Ч. Дарвин (1856) первым провел сравнительное описание инстинктов, свойст­венных как животному, так и человеку. Этим путем он доказал общность биологп-еских основ поведения человека и животных и возможность изучения эволюции _и ^едепия. Дарвин отграничивал действия, связанные с индивидуальным опытом ад ^Пос°бностыо к его обобщению, от инстинктивных действий, переданных по иа-

Детву. Инстинкты, по его мнению, — самая низкая ступень деятельности чело­чка и животных.

мат ^{ЛЬШииство} последующих исследователей иод инстинктами начинают поии-^ВиДа ¹^ ^Часть "оведения животных, которая характерна для организмов данного

закреплена за ними наследственно.

Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии иш стинктивного действия:

♦ побуждение и способность к действию принадлежит к числу наследственны!

свойств вида;

• такие действия пе требуют предварительного обучения;

• оно выполняется но существу одинаково у всех нормальных представителя]

вида;

♦ оно соответствует организации животного, то есть снизано с нормальней

функционированием его органов;

♦ оно приспособлено к экологическим условиям обитания вида.

Относительная стабильность инстинктивного поведения как одна из его глав пых черт необходима для обязательного обеспечения жизненно важных функция независимо от случайных, постоя пне, изменчивых условий среды, в которых ненЯ бежпо оказывается любой представитель вида.

В инстинкте сосредоточен опыт поколений, это квинтэссенция видового опии та Нети под инстинктом понимать лишь генетически детерминированную нрш грамму сложных поведенческих действий, то в строгом смысе слова истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных только при первом их npoV явлении. Ибо при каждой последующей реализации возникает множество нойИ только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индавидуалыЯ модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта. Так что сложное инстинктивное поведение взрослого индивида в конечном счете — индЛ видуальная адаптация видового опыта, то есть сплав наследственно за ; >сп. юнных стабильных и приобретенных актов поведения. Иными словами, живот пое рождщ ется с заложенной в нем наследственной поведенческой программой, по на протяи жепии всего периода ностнаталыюго онтогенеза оно учится правильно применят* эту программу сообразно с изменчивыми факторами окружающей среды.

Стереотипность и стабильность инстинктивных действий при экстренном H3i менепии окружающей ситуации утрачивает свое приспособительное значение. На" многие наблюдения показывают, что инстинкт пе настолько уж «слепая енлш он способен к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее ста бильные «ритуализованпые» действия и наиболее изменчивые его элементы.™.

К внутренним факторам инстинкта следует прежде всего счпесгн /уморалп но-гормональные отклонения в организме от обычно: о физиологического уровни Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже BlH кусствеиных условиях полной изоляции животного могут привести К ВЫПОЛНИ нию стереотипных инстинктивных действий. Введение лабораторным бе. .им крьи сам половых гормонов вызывает у них гпездостроительную деятт л i л ь даже в, отсутствие беременности. Эндокринная система во многом определяет доминаЙИ пое состояние организма: особую направленность его деятельности, когда любой | раздражитель может вызвать определенный цикл реакций (добывание пиШЖщ шездостроение часто при отсутствии наличных ключевых стимулов) Однако4Ш характерно лишь для низших живот пых, гак как в процессе эволюции роль горМИЯ налыгаго компонента в регуляции полового поведения снижается, а роль перВвИ рефлекторных факторов возрастает. JJJ

стествеиных же условиях для проявления

^ ⁶ ктоз чисто внутренних факторов недоста-""^С1И' Кроме них необходимы ключевые или пус-_т0чио- _пиМу_ЛЫ_ Очень часто при отсутствии клю-*°^вЫ€, ._ти,мулов, но при наличии соответствующей ^ЧеВЬ'^Хбности животное приступает к активному ^и°^Г^ этих стимулов (например, поиск партнера ^П°"^Сщод полового возбуждения, поиск материала ^построения гнезда и пр.).

Метод использования искусственных моделей

тяжей) при изучении инстинктивного поведе­ния оказался весьма эффективным. Сюда отно­сятся широко известные охотникам и рыболовам приемы имитирования природных раздражителей. Н Типбергеп экспериментальным путем устано­вил, что для птенцов серебристой чайки при ими­тации головы взрослых родителей ключевыми сиг­налами являются далеко не все признаки, а лишь «красное» (имитирующее красное пятно на клю­ве) и «продолговатое» (имитирующее форму клю­ва) (рис. 35).

Таким образом, только корреляция внешних и внутренних факторов позволяет в полной мере ревизовать инстинктивное поведение животного.

Этапы поведения. Предлагают выделять два этапа целостного поведения: поисковое (аппетентное), или подготовительное, и завершающее (консуматорное) поведение. К. Э. Фабри (1976) приводит убеди­тельный пример охотничьего поведения, начинающегося у хищника с ненаправ­ленного поиска жертвы. Обнаружение первого ключевого раздражителя включа­ет направленный поиск, а появление дополнительных ориентиров — уточнение местоположения жертвы. Затем — подкрадывание, бросок, овладение добычей, умерщвление, расчленение туши, поедание мяса. В этой цепи только акт поедания относится к завершающей фазе, все предшествующее ему — это подготовка.

Поисковое поведение — наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивно­го поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный °пыт, а завершающая фаза — наиболее стабильная, генетически фиксированная. ^ акнм образом, число степеней свободы для реакции (А. А. Ухтомский) или ^ •орма» реакции (И. И. Шмальгаузеи) но мере приближения к завершающей фа-(об^{ИИСТИ11КТИВ110ГО 110ве}Д^{еиия все} более снижается. Индивидуальный же опыт кот ^е"^ие) Реализуется прежде всего иа начальных этапах поискового поведения, _Пр ^1е У высших животных становятся хотя и преобладающими, но тем не менее нп,~ ^311а'^1енпыми для успешного выполнения завершающей фазы инстинктив­но поведения.

при" ^^сификация форм поведения

^л°в но°'¹'"^Ке 1^,аз°браться в классификации сложнейших инстинктов И. П. Пав-

•ожил в основу биологическую потребность, выделив среди них:

• индивидуальные — пищевой, агрессивный, активно- и пассивпо-ооороиіИИІ ный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; Я

• видовые — половой и родительский. Ю. М. Конорски (1970) также выделил две категории безусловныхрефлексаЯ

• подготовительные (драйвовые, мотивационные);

• исполнительные (консуматорные).

При восприятии нового стимула возникает рефлекс нацеливания и собс*аМЯ ориентировочный рефлекс на новизну. Подготовительный исследователями рефлекс возникает в результате «сенсорного голода», потребности в пнфор.%#Я1 Подготовительный пищевой рефлекс (голод) выявляется в форме двигательнЯ беспокойства и активной настройки сенсорных систем. Страх — подготові#ЯИ ный защитный безусловный рефлекс, ярость — наступательный.

А. Д. Слоним (1949) в основу своей классификации положил павловские принці цины, учение об интероцеитивиой сигнализации и убеждение об OTcyTcrifJJJJ природе < чис і ых» условных или безусловных рефлексов. Эта классификация JJJJ ла следующий вид:

I. Рефлексы па изменение внутренней среды организма и постоянства общества:'

1) пищевые — обеспечивающие постоянство вещества;

2) гомеостатические — обеспечивающие постоянство внутренней средыЯ II. Рефлексы на изменение внешней среды организма:

1. оборонительные;

2. средовые (ситуационные).

III. Рефлексы, связанные с сохранением вида:

1) половые; щ

2)родительский.

В настоящее время такая классификация представляется схематичной и ДяШ ко не полной, не учитывающей, например, зоосоциальные аспекты поведения.

II. В. Симонов (1986) предложил оригинальную классификацию hiicthIJJJJJ как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностпо-эмоиД пальную основу поведения. При этом он исходит из представления о том, чтоЯИ собнос і ь і охранения особи, потомства, популяции, вида представляет собойнвЯ ходимое условие развития в смысле овладения средой во все расширяющихся временных масштабах (В. II. Вернадский, А. А Ухтомский). С этой точки ЗреИ степень адаптации к среде не может быть критерием эволюционного прогресса, сущность которого состоит в постепенном завоевании сфер: reo- и биосферы (Ф^и' зическое их освоение животными и человеком) и ноосферы (интеллектуалы¹** освоение мира человеком).

Удовлетворение витальных потребностей. Первую самостоятельную ГРЯИ рефлексов составляют витальные рефлексы, которые обеспечивают сохраНвЯ индивидуума и вида. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна,.4И ропительпые (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс эШ номии сил и многие другие (табл. 1). Определяющими при этом являются JJJ признака:

влетворение соответствующей потребности ведет

♦ Йбели особи;

петворение потребности не требует участия дру-

^{* Й особи того же вида.}

метры тех внешних объектов, которые могут етворить соответствующую потребность уже у мо- удовл _{1Х в} большей своей части генетически за-

лодых ЖИВ"

даны-Таблии* '

Первую самостоятель­ную группу рефлексов составляют витальные рефлексы, которые обеспечивают сохра­нение индивидуума и вида.

Стратегии питания накладывают существенный отпечаток па характер пове­дения. Наиболее яркое поведение связано с хищническим образом жизни. Напри­мер, кошачьи — это животные засадные, которые подстерегают добычу и напада­ют на нее прыжком, а собачьи преследуют добычу в открытую, догоняют ее, когда она обращается в бегство. Кошки убивают жертву, прокусывая ей затылок, а соба­ки, схватив жертву в зубы, размахивают ею из стороны в сторону. Насытившись, хищник прекращает поиски пищи и охоту. Характер манипуляций, проделывае­мых с пищей, может быть весьма разнообразным. Например, калан ложится в воде "а спину, кладет себе на грудь плоский камень и вскрывает раковины моллюсков, УДаряя ими об этот камень (Д. Дьюсбери, 1981).

Многие оборонительные рефлексы носят врожденный характер, по в своей реа­лизации зависят от конкретных условий. У крысы, загнанной в угол, убегание сменяется агрессивностью. Агрессивные животные переходят к мирному сосуще-алию, когда это необходимо для выращивания потомства. Функцию защиты ^нападения выполняют и некоторые подстерегающие действия, например звуки, цат_ак)^еМЫе 'Ремучей змеей, и агрессивные позы, принимаемые многими млеко-

^тив11о^5К11ВОТ"^{ЫХ Не} сУЩвствУ⁶™ агрессивности ради агрессивности. В основе ак-^хРаие ^аст-^{У11ательиого} поведения животных лежит либо потребность в самосо-

Особ" '^И^° борьба за самку, за территорию, потомство и др. Если V ° ^{ВЬ1деляют} в группе витальных инстинктов потребность в экономии сил. од_И|1 ^<ш»внть дна рычага, нажатие на которые требует разных усилий, по дает ^е количество пищи, крысы предпочитают легкий рычаг.

Вторую группу поведен­ческих реакиий образу­ют ролевые (зоосоии-альные) безусловные рефлексы, которые воз­никают только при взаи­модействии с другими особями своего вида.

Удовлетворение социальных потребностей. Втор! группу поведенческих реакций образуют ролевые (₃дЖ социальные) безусловные рефлексы, которые возникИ

только при взаимодействии с другими особями своего ВЛ

Эти рефлексы лежат в основе полового, родителей^ го, территориального поведения, в основе феноменами переживания» (эмоционального резонанса) п формцЯ ваиия групповой иерархии. При этих формах нове^^Н отдельная особь выступает в качестве брачного партнера, родителя или детепьдЖ хозяина территории или пришельца (интрудера), лидера или ведомого.

Наиболее простые формы ролевых отношений возникают при взаимодейе—Я половых партнеров. Среди факторов, определяющих успешностьрепродуктщфШЧ го поведения, выделяют в качестве основных следующие: Ж

♦ для организации полового поведения необходимо, чтобы животное пахан

лось в определенном гормональном состоянии;

• необходимо наличие соответствующих внешних стимулов;

• необходим индивидуальный опыт общения с особями своего вида, копН влияет па реактивность к внешним раздражениям, усовершенствование «ЛЯ

ветствующих движений, включая готовность к спариванию. я

Поведение ухаживания представляет собой сложную последователыюстЬяЯ гательных актов, обеспечивающую большую вероятность успешного снаривакИ К. Лоренц (1971) так описал поведение селезней при ухаживании: селезень нДН пяет клюв к воде, выгибает тело кверху, при этом он помахивает клювом и нспу& каст громкий свист, сопровождаемый звуком, напоминающим ворчание. Поза»Я лова вверх — хвост вниз» кроме свиста сопровождается резкими взмахамиЩ\щ вом вверх И вперед, что создает фонтан брызг (рис. 36).

меньшим разнообразием форм характеризуется поведение ухаживания копитающих. Иногда при этом ритуал ухаживания более сложен у самок, ^ ^МЛСсамиов. Ухаживание у дельфипоз-афалин состоит в том, что самка нокусы-^еМ "^У_|ар_Тцера, обнюхивает его, прикасается к нему, поглаживает плавниками, го-^ваеТ ' _{за Ш1}м, совершает прыжки и нр.

^,ИТ^_е менее сложен и разнообразен репертуар родительского поведения, которое копитаюших начинается сразу с завершением родового акта. Забота о нотом-У ^М „осит видоспецифический характер. У домашних кошек, как и у большинст-^ТВживотных, новорожденные котята подвергаются тщательному вылизыванию. Инициатива кормления всегда исходит от матери: кошка ложится около котят изгибает тело, как бы огораживая их. Котята занимают определенное положение сосании, и, как правило, каждый из них сосет из одного и того же соска. На следующей стадии взаимного приближения инициатива кормления может ис­ходить как от матери, так и от детенышей. А на третьей стадии уже сами голод­ные детеныши разыскивают самку, которая нередко стремится при этом убежать и укрыться от них.

Забота о потомстве тесно связана с уровнем социшизации. Первые же шаги со­циализации детеныша начинаются в общении с матерью. Особенно ярко это выра­жается у приматов. Например, у макак-резусов выделяют три стадии материнско­го поведения: 1) тесный контакт с детенышем и его защита; 2) амбивалентность; 3) отталкивание. На первой стадии контакт детеныша с матерью является посто­янным: новорожденный либо сосет мать, либо спит. К концу первой педели он по­немногу начинает самостоятельно передвигаться. К трем месяцам он покидает самку для игры, поиска нищи, исследования окружающих предметов. К этому времени выраженность реакции ухода за детенышем (чистка шерсти, укачивание, перетаскивание, обнимание, удерживание возле себя) снижается, а частота угроз и наказаний повышается. Детеныш продолжает держаться возле матери в течение нескольких лет, по она с рождением нового детеныша уже не позволяет старшему сосать себя.

Сколь важен для дальнейшего развития детеныша период его общения с мате­рью, свидетельствуют те драматические последствия, к которым приводит изо­ляция детеныша от матери. У изолированных от матери детенышей обезьян (А. Г. Попугаева, 1973) характерна поза обхватывания руками своего тела и голо­вы, что является выражением реакции самоконтакта, компенсирующей отсутст­вие контакта с другой особью. Потребность в социальном контакте, в общении

аске имеет самостоятельное, генетически предопределенное значение, атогеппое влияние внутривидовой изоляции на высшую нервную деятель-ние^{ТЬ1ЦеИК0В И} °^^{езьяи описал} М- М- Хапапашвили (1978). Значительное влия-ви> .'^{а 110}Р^маль1|°е развитие животных оказывает их изоляция от матери, но оче-Наг> ^{И ш}Р^0М11ая роль взаимодействия со сверстниками. Изоляция от сверстников _0к ^ала Формирование памяти, а также полового поведения. Такие животные "Ием "^{СЬ к}Р^аиие неустойчивыми к информационным нагрузкам, у них иод влия­ем,- "^есложных условно-рефлекторных задач возникало типичное невротиче-

^ состояние.

дец_ием °^{е иза}"модействие особей одного вида можно назвать общественным пове-

Но истинное сообщество — это нечто большее, чем супружеская пара или еЯ с детенышем. Оно представляет собой стабильную группу, члены которой подав живают интенсивную коммуникацию и находятся в некоторых относительнее]

стоянных отношениях друг с другом (Э. Мениинг, 1982).

Организованные сообщества животных должны отвечать определенным крее риям, среди которых основными являются:

1. сложная система коммуникации между членами сообщества;

2. разделение труда, основанное на специализации;

3. стремление членов общества держаться в тесной близости друг к другу-

4. постоянство состава;

5. затруднение доступа особей того же вида, по не являющихся членами даавЯ группы.

Групповая жизнь животных дает несомненное преимущество: где отделив особь гибнет, группа выживает. Так, например, существование группами обеспе­чивает павианам защиту от их извечных врагов — леопардов, когда объединяю!» несколько взрослых самцов, ни один леопард не может им противостоять.

Хорошо известны примеры генетически детерминированной сонналыюй див ференциации у общественных насекомых (пчелы, термиты, муравьи). Роль, кош рую играет особь в сообществах позвоночных животных, зависит от ее возраЛ и пола и детерминирована значительно менее жестко, чем у насекомых.

Организация многих сообществ позвоночных базируется иа двух главных фаю торах — доминировании и территориальности. Под доминированием больтниаИ во биологов понимают утверждение за особью в ее взаимодействии с дру і ими члв нами сообщества определенного ранга (или роли). Такое иерархическое новедЯ ние, обеспечивающее социальную организацию, может оказаться сильнее, чт голод, сексуальность, агрессивность и страх.

Ярко описывает поведение «господства и подчинения» у обезьян Я. Дембоя ский (1963), который считает, что доминирование у обезьян распространяется все виды их поведения. Структурной основой объединения \ обезьян является■ мья, состоящая из одного самца-вожака, нескольких половозрелых самок и баш шого числа подростков. Вожак — самый сильный, наиболее агрессивный, ловив вдраках и, вероятно, наиболее интеллектуально развитый. Доминирование возв ка признается беспрекословно остальными членами семьи, которые во всем уеш пают вожаку. Как правило, появление соперника в семье сопровождается его в гнанием. Знаком покорности подчиненных обезьян является поза подставлен*! имеющая символический характер. Чистка шерсти имеет у приматов значеНИ умиротворяющего жеста. Законы субординации распространяются и на дрУЧ| членов стада обезьян.

Предполагают, что в основе иерархии доминирования лежат важные бполоЩ ческие тенденции. Например, наиболее жизнеспособное потомство следует оЯЦ дать от наиболее сильного и здорового самца. Или старые самки, зашишаюЯЧ свое стадо, жертвуют собой (они не могут уже принести полноценного по томсте ради сохранения жизни своих более молодых родственников.

Территориальность связана с доминированием и также является фактори/ определяющим структуру сообщества. В этом отношении территорию ^М0*Ш

нть как область, в границах которой ее постоянный обитатель пользуется ₀преДС- ^ _10СТу11а к ограниченным ресурсам правом первенства, пе принадле-

_{в 0}тпо ^ других областях. Таким образом, владелец I

Третью группу пове­денческих актов име­нуют безусловными рефлексами самораз­вития.

^5КаШ" орпи в ее пределах пользуется полным доминиро-терР¹¹^ _Гр_ацицы территории, например у хищных, обо-^ва"^11е'^_{тся с} помощью мечепия специальных мест мочой ^''^выделениями особых желез. Если метка, скажем, све-"то есть вероятность встречи с хозяином чужой терри-

ветика, группа во избежание неприятностей меняет маршрут. Таким путем юможиость встреч разных групп оказывается минимальной, а имеющееся про­странство эффективно и совместно используется.

Закон территориальности имеет глубокое биологическое основание: самка вы­бирает самца, владеющего «хорошей» территорией, что обеспечит корм их буду­щему потомству.

П. В. Симонов (1986) отмечает, что первобытное человеческое сообщество вряд ли представляло собой общество равных и свободных. Изобретение орудий, распределение совместно добытой пищи и другие черты очеловечивания наложи-лись па достаточно сложную и жесткую групповую организацию наших живот­ных предков, качественно ее трансформируя.

Удовлетворение идеальных потребностей. Третью группу поведенческих ак­тов именуют безусловными рефлексами саморазвития. Сюда относятся разнооб­разные проявления ориентировочно-исследовательского поведения, рефлексы сопротивления (рефлекс свободы, но Павлову) и рефлексы превентивной «воору­женности» — имитационный и игровой. Для рефлексов саморазвития характерны два момента:

• они пе связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к наличной, суще­ствующей в данный момент ситуации, эти рефлексы обращены к будущему;

• эти рефлексы самостоятельны и невыводимы из других потребностей живого организма и несводимы к другим ранее упомянутым мотивациям.

исследовательское поведение животных побуждается самостоятельной потреб­ностью в получении информации. Элементарные исследовательские реакции по­являются очень рано даже у незрелорождающихся животных — это, например, ма-₁ ^1Шко°бразпые движения головой, связанные с поиском соска матери. В даль­нейшем появляются более сложные ориентировочные реакции — обнюхивание, кают ¹^¹"^ивaIlиe, присматривание и др. Наконец, еще позднее у животного возпи-с ^{И 110ЛЛ1}<шю исследовательские акгы в связи с появлением в окружающей об­ком ^{КС 110вого} Р^азДражителя: поворот глаз, ушей, головы, приближение к незна-

предмету (рефлекс «что такое?», по Павлову). енти ^КОМ"^Лексе сложнорефлекторных инстинктивных поведенческих актов ори-РУЖе ^пчНо'^исследователъская деятельность животного служит поиску и обиа-чинае'^И10 ^^{ИОлогическ}и значимых сигналов. С ориентировочного рефлекса на-ец_ГИр_о^^{я Л10}°ой контакт животного с факторами среды. Эти элементарные ори-^Мозгово ''"'^Ьи Р^еакц11И выполняют роль неспецифического фактора активации и Пол_11о ' '^{ШЯ|( 1Ь1ЮСТ11}' настраивающие сенсорные аппараты па более адекватное восприятие соответствующей информации (подробнее см. гл. 10).

Поисково-исследовательские формы поведения как важнейшим :пап освоецЯ окружающей среды свидетельствуют о том, что нормальная жизнедеятельном требует непрерывного поступления из внешней среды не только вещества и энД гни, по и информации.

Такие формы поведения, базируясь на врожденной биологической потреоВ сти, в значительной мере реализуются благодаря индивидуальному опыту кануЛ го животного. Оно вынуждено самостоятельно выучивать значимые .тишь для Л го внешние сигналы, которые будут для разных особей того же вида весьма рад! личными.

Регулирование исследовательского поведения тесно связан;) с механизмами эмоций. Положительные эмоции служат факторами удовлетворения исслелпД тельской потребности, отрицательные - фактором перестройки и управлениями следовательским поведением. Само по себе исследовательское поведение моим служить базой для выработки на его основе условных ппструмеп гальпых рефдЯ сов. Например, крысы обучаются выходу из лабиринта для обследования повЛ территории, а собаки и обезьяны обучаются нажимать на рычаг, от крывающийД по в соседнее помещение. I [екоторые ученые считают, что ориентировка и обсЛ довапне нового помещения и содержащихся в нем ориентиров играют решающуй роль при формировании перцептивного обучения (см. гл. 5). я

Общефизиологическое значение этой важной биологической иотребносв в информации доказывается экспериментами, свидетельствующими о драмааи ческих последствиях «информационного голода», особенно для пазвпвающегоИ организма. Воспитание молодых животных в «обедненной» среде, изоляции Л условиях ограничения движений не только приводит к расстройствам их поведе>| пня. но и влияет на массу мозга, толщину коркового вещества и уровень метабоЯ ческих процессов.

Удовлетворение самых разнообразных биологических потребностей было Я невозможным, если бы в эволюции пе получила развитие специфическая тещпЯ ция преодоления какого-либо ограничения свободы. Этот общеизвестный фаяЯИ получил научного анализа до тех пор, пока II. П. Павлов не обрати.! па нега сне(И алыюго внимания, назвав его рефлекс ом свободы. В противоположность рефлеиИ свободы И. П. Павлов предположил существование «прирожденного рефлекс^ рабской покорности» и отмечал его биологическую значимость для сохрапеитИ вида: пассивная поза слабейшего, естественно, ведет к падению агрессивной реЯ цни сильнейшего.

Идея И. П. Павлова о рефлексе свободы получила свое развитие в работах В. П. Протопопова (1950). Им был создан метод «стимулыю-преградпой ситуа­ции», при котором на путях к овладению стимулом (например, пищевой примЯ кой) возникала преграда в виде клетки с запертой дверцей. Животное без всякХЯ предварительного научения осуществляло реакцию преодоления этой преград¹* грызет зубами, рвет лапами решетку, протискивается в щели до к-.х пор, покаЯ откроет свободный доступ к приманке.

В самостоятельную группу потребностей, а значит, и поведенческих формЯ^ их удовлетворения выделяют потребность в приобретении опыта, навыков, У^Ч ний, которые потребуются животным в будущей их самостоятельной взрослИ-жизни. К таким формам поведения относят подражательное и игровое.

Подражательное поведение (имитационное) обеспечивает передачу овЯИ от одного поколения к другому и лежит в основе «сигнальной (не гепетичесКвя

Подражание (имита­ция) — передача ви-доспеиифического опыта от одного поко­ления к другому, от одной особи к другой, которая лежит в осно­ве «сигнальной» (не генетической) наслед­ственности.

_тве11иости» (М. Е. Лобашев, 1967). При этом иеоб-"^аС о выделить формы имитации, которые относятся к хоД^1,м _ив110Му поведению, когда выполнение видосне-^И1'^С» чных действий одних животных является иобуж-^и1юш'им фактором для других.

Когда одно животное из стада, увидев и испугавшись

•*-пибудь, бросается бежать, а другие члены стада, пе ⁴⁶вшиё сами опасности, сразу также бросаются бежать, "мы имеем дело с инстинктивным подражанием... Так Называемая паника является примером инстинктивного подражания. Овцы, бросившиеся в рассказе о папурговом стаде в море, после того как бросилась одна из них, также проявили инстинктив­ное подражание»¹. Однако такому слепому подражанию неизменно противостоит индивидуально приобретенный опыт.

Игровое поведение — совокупность двига­тельных актов орга­низма, включающее определенные мышеч­ные группы, исполь­зуемые в дальнейшем взрослым животным в соответствующих жиз­ненных ситуациях — бегстве, борьбе, добы­че пищи, размноже­нии и т. д.

Под игровым поведением понимают совокупность двигательных актов орга­низма, включающим определенные мышечные группы, используемые в дальней­шем взрослым животным в соответствующих жизненных ситуациях — бегстве, борьбе, добыче нищи, размножении и т. д. (А. Д. Слопим, 1986).

Многие исследователи пе без основания полагают, что игровая деятельность является наследственно детерми­нированным комплексом упражнений, тестирующих и стимулирующих развитие мышечно-опорно-двигатель-иой и нервной систем, а также систем дыхания и кровооб­ращения.

Несомненно, что это поведение имеет самостоятель­ные мотивационные механизмы и большое разнообразие своих проявлений. Наряду с общими движениями — ходьбой, бегом, прыжками — игра включает вращатель­ные движения, акробатику, борьбу. У приматов, и особенно у человекообразных обезьян, игровая деятельность приобретает сложные формы манипулирования ^с предметами-игрушками.

Игровая активность в целом может рассматриваться как генетически запро­граммированный видовой признак, характеризующийся определенным энергети­ческим эквивалентом выполненной работы. В процессе реализации игровой дея­тельности животное тренирует соответствующие поведенческие стереотипы, обо­бщается информацией об окружающей среде, практикуется во взаимодействии

сверстниками, которое будет необходимым во взрослой жизни, усваивает пор-^ы группового поведения." Р^ению^{аПЧИВаЯ оиисаиие 0С1ЮШ1ЫХ} форм поведения, направленного к удовлетво-¡4 П _Г1°^ПР^{еделе1Ш}°й биологической потребности, мы хотим привести слова "Рип ^авлова: «Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда НИк> ^Деш1ых реакций животного чрезвычайно будет способствовать понима--—самих и развитию в пас способности к личному самоуправлению»².